Водно болотная орнитофауна Украины и её охранный статус (Водно-болотна орнРЖтофауна Украiни та ii охоронний статус)

Мiнiстерство освiти та науки Украiни

Днiпропетровський Нацiональний Унiверситет

Бiолого-екологiчний факультет

К у р с о в а р о б о т а

на тему:

тАЬВОДНО-БОЛОТНА ОРНРЖТОФАУНА УКРАРЗНИ ТА РЗРЗ ОХОРОННИЙ СТАТУСтАЭ

Здала:

Студентка 3-го курсу

Гр. ББ-99з

Сабадаш Р.А.

Днiпропетровськ 2002

ПЛАН.

1. Введение.

2. Характеристика класса птиц.

3. Общая характеристика птиц водно-болотного комплекса.

4. Видовой состав и биология водно-болотных птиц.

5. Проблема охраны водно-болотных экосистем.

6. Охранный статус водно-болотных птиц.

ВВЕДЕНИЕ

Повсеместное снижение численности водоплаваюВнщих птиц вызывает серьезное беспокойство. Опасность потери важного охотничьего и эстетического ресурса усугубляется тем, что водоплавающие птицы очень подвижные мигранты и разные этапы годового цикла проводят в районах, нередко удаленных друг от друВнга на тысячи километров и находящихся на территоВнрии разных государств. Действенная охрана такого реВнсурса может осуществляться лишь при условии междуВннародной координации усилий в этом направлении. Пример такой координации тАФ ВлКонвенция о водно-боВнлотных угодьях, имеющих международное значение главным образом в качестве местообитаний водоплаВнвающих птицВ», подписанная в 1971 г. и ратифицироВнванная Советским Союзом в 1975 г. Другая не менее важная сторона вопроса заключается в том, что водоВнплавающие птицы являются индикатором состояния водно-болотных угодий и снижение их численности свиВндетельствует об антропогенной трансформации и деграВндации этих угодий. Водные экосистемы, играющие чрезвычайно важную роль в функционировании биосферы, крайне уязвимы, так как подвержены не толь-ко непосредственно направленному на них воздейстВнвию, но и оказываются под влиянием всего комплекса преобразования природы на площадях их водосбора, т. е. на большей части поверхности планеты. Их охраВнна не может ограничиваться только пассивными, консервационными мерами, необходимо вмешательство человека в процессы в этих экосистемах, чтобы протиВнвостоять их трансформации под влиянием стока веВнществ и энергии с интенсивно используемых водосборов. В проблеме охраны водоплавающих и околоводных птиц и их местообитаний находят отражение все основВнные проблемы охраны природы.

КЛАСС ПТИЦЫ тАФ AVES

Характеристика класса

Птицы тАФ это покрытые перьями гомойотермные амниоты, передВнние конечности которых превратились в крылья. По многим морфолоВнгическим признакам они сходны с пресмыкающимися. Это сходство выражено в наличии роговых чешуи хотя бы на пальцах задних конечВнностей и в роговом покрове клюва, в почти полном отсутствии кожных желез. Череп диапсидного типа, но с редуцированной верхней дугой; есть лишь один затылочный мыщелок и сходный с пресмыкающимися набор костей. В конечностях образуются интеркарпальное и интер-тарзальное сочленения. Ребра несут крючковидные отростки. АртеВнриальная кровь из сердца идет по правой дуге аорты, а схема перифериВнческой кровеносной сети близка к таковой рептилий. Сходно строение мочеполовой системы и характер эмбрионального развития.

Однако благодаря многим, но зачастую небольшим морфологичесВнким преобразованиям, затронувшим практически все системы органов и обеспечившим значительную интенсификацию физиологических проВнцессов, был существенно повышен общий уровень жизнедеятельности и создана возможность полета при сохранении способности передвиВнгаться и по суше, и в кронах деревьев, а у части видов тАФ в воде и по ее поверхности. Стали значительно сложнее и разнообразнее поведение, внутривидовые отношения и связи с окружающей средой.

Специфические черты организации птиц, отличающие их от преВнсмыкающихся, многообразны. Тело покрыто перьями, выполняющими теплоизоляционную функцию и обеспечивающими обтекаемость тела; перья образуют несущие плоскости в полете (крылья, хвост). ПревраВнщение передних конечностей в крылья сопровождалось перестройкой скелета и мускулатуры конечностей и плечевого пояса. Одновременные преобразования скелета и мускулатуры задних конечностей и тазового пояса обеспечили возможность двуногого хождения по твердому субВнстрату и плавания. Пневматизация костей увеличила их прочность. Гетероцельный тип позвонков резко увеличил подвижность шеи и гоВнловы. Интенсификация зрения и слуха, прогрессивное развитие головВнного мозга расширили возможности ориентировки в пространстве, улучшили координацию сложных движений, обеспечили усложнение поведения, в том числе и резкого возрастания роли индивидуального опыта, приводящего к выработке сложных условных рефлексов. ФорВнмирование способного к сложным движениям клюва, несмотря на редукцию зубов, способствовало разнообразной пищевой специализаВнции и расширило спектр используемых кормов, а перестройки в пиВнщеварительной трубке (обособление мускульного желудка, удлинение кишечника) улучшили усвоение пищи. Образование связанной с легВнкими системы воздушных мешков интенсифицировало дыхание. ПолВнное разделение большого и малого кругов кровообращения способВнствовало лучшему снабжению тканей кислородом и питательными веВнществами и удалению углекислоты и продуктов распада.

Интенсификация дыхания, кровообращения и пищеварения обесВнпечили возрастание уровня обмена веществ, что вместе с появлением теплоизолирующего покрова привело к становлению гомойотермии: повысилась устойчивость птиц к колебаниям температуры внешней среды и расширились их возможности к расселению. Насиживание яиц и выкармливание птенцов родителями сократило продолжительВнность ранних этапов онтогенеза и снизило эмбриональную и постэмВнбриональную смертность.

Гомойотермия, высокая подвижность, сложное и разнообразное поведение тАФ все это позволило птицам широко расселиться по земному шару и заселить практически все наземные местообитания. Часть видов успешно освоила и наземно-водный образ жизни. Однако глубоВнкая специализация к полету привела к ограничению адаптивной раВндиации класса птиц. Среди них нет видов с подземным и чисто водным образом жизни. Относительно невелики различия в размерах. ОтсутВнствие такой узкой специализации позволило млекопитающим освоить все типы местообитаний, занимаемых птицами (они не всегда могут заселять мелкие океанические острова), и помимо этого заселять почву (подземные виды) и воду; чисто водные формы (китообразные, сирены) полностью утрачивают связи с сушей.

Происхождение и эволюция птиц

Палеонтологические материалы по птицам очень скудны. НесомВнненно, что птицы обособились от архозавров тАФ Archosauria тАФ господВнствовавшей в мезозойскую эру многочисленной и разнообразной групВнпы диапсидных пресмыкающихся. Непосредственных предков птиц нужно искать не среди летающих ящеров, а среди наиболее древней группы архозавров тАФ псевдозухий, или текодонтов (Pseudosuchia, j.eu Thecodontia), которые дали начало и остальным группам архозавВнров. Псевдозухии по внешнему виду напоминали ящериц и вели наВнземный образ жизни. У части видов задние конечности были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные, вероятно, опирались о землю только задними конечностями. В некоторых особенностях скеВнлета псевдозухий можно усмотреть черты сходства с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей).

Промежуточные формы между псевдозухиями и птицами, которые показывали бы последовательные стадии развития оперения и преобВнразования скелета, пока не обнаружены. Предполагают, что некоторые псевдозухий постепенно переходили к древесному образу жизни. Разрастание роговых чешуи по бокам тела и хвоста, по заднему краю конечностей позволяло удлинить прыжки с ветки на ветку (гипотетиВнческая стадия предптицы, рис. 32). Дальнейшая специализация и отВнбор привели к формированию скелетно-мышечной структуры и опереВнния крыла (и соответствующих преобразований в других системах органов), обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем и активного полета. Оперение тела, возможно, развивалось сначала как приспособление к термоизоляции, а уже потом приобрело и добавочную функцию обеспечения обтекаемости тела; оно сформировалось еще до приобретения способности к полету. У некоторых псевдозухий на теле были удлиненные чешуи с продольным гребнем и мелкими поперечными ребрышками. Видимо, из них путем расчленения и образовалось перо.

Обособление птиц от пресмыкающихся, вероятно, произошло уже в конце триаса тАФ начале юры (190тАФ170 млн. лет назад), но ископаемых остатков древнейших птиц этого периода пока не найдено. В сланцевых песчаниках тАФ отложениях мелководного залива юрского моря (возВнраст около 150 млн. лет) тАФ были найдены отпечатки перьев и пять разной сохранности отпечатков скелета и оперения наиболее древней из известных нам птиц тАУ археоптерикса тАУ Archaeopteryx lithographica, по размерам примерно равного сороке. Его относят к особому подклассу ящерохвостых птиц тАФ Archaeornithes, так как в отличие от совВнременных птиц он имел длинный хвост примерно из 20 позвонков; к боковым поверхностям каждого позвонка крепились парные рулевые перья (рис. 33). Хорошо развито оперение крыла, оперено и все тело. Плечо похоже на птичье, пряжка еще не образовалась, а три хорошо развитых, свободных пальца оканчиваются острыми когтями. Ключицы срослись в вилочку, а лопатка саблевидна; грудина, видимо, еще не имела киля. Задняя конечность птичьего типа, но с примитивВнными чертами (развита малая берцовая кость, не завершено образова- ние цевки). Как и у мноВнгих пресмыкающихся,.у арВнхеоптерикса были брюшВнные ребра. Череп рептильВнного типа, но уже с некоВнторым подобием клюва, с утонченными костями и увеВнличенными глазницами. На верхней и нижней челюВнстях в альвеолах сидят зуВнбы. Вероятно, археоптеВнриксы были способны лишь перепархивать с ветки на ветку или планирующим полетом перелетать от деВнрева к дереву. При переВнмещениях в кронах они, видимо, использовали хоВнрошо развитые подвижные пальцы крыльев. Несмотря на многие черты сходства с пресмыкающимися, тАФ это, несомненно, птицы. АрхеВноптерикс представляет приВнмитивную, но специализиВнрованную боковую ветвь древних' птиц. Предками современных птиц, вероятВнно, были какие-то еще боВнлее примитивные ящерохвостые птицы.

Современные и все остальВнные ныне известные искоВнпаемые птицы относятся к подклассу настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes: у них хвостовой отдел позвоночного столба резко укорочен, а последние хвостовые позвонки сливаются в единую косточкутАФпиго-стиль, к которой веером прикрепляются рулевые перья. Формируется типичный птичий скелет крыла, на грудине образуется киль, завершаетВнся образование цевки, исчезают брюшные ребра и т. д. Примитивных веерохвостых птиц юрского периода пока не обнаружено, хотя несомВнненно, что в этот период они уже существовали. Наиболее древние остатки веерохвостых птиц обнаружены в отложениях мелового пеВнриода (возраст примерно 80тАФ90 млн. лет). Их относят к двум надотря-дам. Гесперорнисы тАФ Hesperornis sp. были крупные, длиной до метра плававшие и нырявшие птицы, по внешнему облику напоминавшие гагар или поганок (рис. 34). Они утратили способность к полету: передние конечности и пояс сильно редуцированы, а грудина без киля. Ихтиорнисы тАФ Ichthyornis sp. и другие были размерами с голубя. Скелет крыла у них типично птичий, а на грудине хорошо развит киль; несомненно, они были способны летать. От современных эти меловые птицы отличаются наличием мелких зубов на верхней и нижВнней челюстях и очень маленьким объемом мозговой полости. Вероятно, это боковые специализированные ветви примитивных веерохвостых птиц. В конце мела тАФ в третичном периоде кайнозойской эры, приВнмерно 70тАФ40 млн. лет назад, идет интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц и возникает большинство современных отрядов. К сожалению, палеонтологические остатки этого времени малочисВнленны и не дают представления о характере и темпах эволюции птиц. Резкое увеличение числа видов птиц и формирование современных отрядов по времени совпадает с бурной эволюцией покрытосеменных растений и насекомых: возрастание потенциальных пищевых ресурсов способствовало выработке новых пищевых связей и тем самым обеспеВнчивало интенсивное видообразование птиц.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОПЛАВАЮЩИХ

Перьевой покров. Общее количество перьев зависит от величины птицы, ее возВнраста, времени года и обВнраза жизни. У водоплаваюВнщих перьев больше, чем у других видов, среди них наибольшее количество у лебедя тАФ около 25000, у кряквы их около 12000.

Значение оперения весьВнма многообразно. Перья вместе с воздухом, находяВнщимся между ними, защиВнщают птицу от переохлажВндения и влаги, придают теВнлу большую плавучесть на воде, предохраняют кожу от различного рода травм и, наконец, из них состоит основная часть летательноВнго аппарата.

В зависимости от строеВнния и функции различают контурные, нитчатые и пуВнховые перья (рис. 1). Контурные перья составляВнют основу перьевого покроВнва. Располагаясь по заднему краю крыла, длинные крепВнкие контурные перья станоВнвятся более специализироВнванными и называются маВнховыми (рис. 2). На их долю выпадает во время поВнлета наибольшее сопротивВнление воздуха. Поэтому наВнряду с прочным креплениВнем к костям маховые перья имеют способность незнаВнчительно вращаться вокруг своей оси. Сгибая или расВнправляя крылья, утка не только управляет скороВнстью полета, но и выполняет множество сложнейших маВнневров. В этом ей способстВнвуют рулевые перья хвоста, которые крепятся к хвостоВнвым позвонкам, и так назыВнваемое крылышко, располоВнженное на рудиментарном первом пальце и состоящее из нескольких небольших перьев. Более мелкие конВнтурные перья называются покровными и в зависиВнмости от расположения тАФ соответственно плечевыВнми, подхвостья, надхвостья, кроющими перьями крыла.

Возле контурных перьев располагаются нитчатые перья с длинными тонкими стержнями, выполняющие осязательную функцию, а также пуховые перья, распоВнложенные по всему туловиВнщу.

Окраска перьевого поВнкрова зависит от структурВнных особенностей пера и его пигментного состава.

Перья являются произВнводными кожи и периодиВнчески подвергаются линьВнке, которая у водоплаваюВнщих происходит в среднем от 21 до 49 дней. В этот период утки теряют споВнсобность летать, так как почти одновременно выпаВндают все маховые перья.

Растут перья довольно быстро, и чем меньше птиВнца, тем быстрее этот рост заканчивается, хотя полВнная смена перьевого покрова продолжается несколько месяцев.

Кожа у водоплавающих тонкая. Копчиковая железа вырабатывает специфичеВнский секрет, содержащий много жира, расположена в надхвостье. Утка, повернув голову назад, надавливает клювом на железу и жироВнвым секретом смазывает оперение, предохраняя его от намокания.

Мышечная система воВндоплавающих целиком и полностью определяется двуногостью птиц и споВнсобностью их к полету. НаВниболее развитыми являютВнся большие грудные и подВнключичные мышцы. Они составляют 1/3 общего веВнса утки, хорошо снабжаютВнся кровью. Первая пара мышц поднимает крыло, вторая опускает его. БольВншая группа мышц (35) расположена на ноге. У нырковых птиц также хоВнрошо развита мускулатура шеи.

Скелет водоплавающих характеризуется прочноВнстью и легкостью костей, их надежным сочленением. Особенно прочна плечевая кость. Благодаря седлообразВнному сочленению позвонков шейного отдела утка способВнна вращать головой на 270В°. Имеющийся на грудине киль увеличивает поверхВнность крепления мышц, приводящих в движение крылья. Большие подвздошВнные кости таза, сливаясь с крестцом, создают надеж-ную опору конечностям. ОтВнкрытый таз, образованный Несоединяющимися между собой лобковыми костями, приспособлен к откладываВннию яиц, покрытых скорлуВнпой. Кости передней конечности сочленены таким образом, что двигаются лишь в одном направлении в плоскости крыла. ПлечеВнвая кость соединена с лучеВнвой при помощи летательВнной перепонки, благодаря которой локтевой сустав не может разгибаться до конца. Прочная плюсна задней коВннечности облегчает отталВнкивание во время взлета.

Головной мозг состоит из крупных полушарий, зрительных доль и мозВнжечка, небольших обоняВнтельных доль. Такое строВнение головного мозга говоВнрит об относительно высоВнком общем психическом уровне птиц, о повышенВнной остроте зрения, точной и быстрой координации движений, возможности вырабатывать довольно быстро разнообразные усВнловные рефлексы.

Вкусовые органы предВнставлены вкусовыми почкаВнми, расположенными в осноВнвании языка, на мягком небе, по краям горловой щели. Благодаря им птица в состоВнянии ощутить кислый, горьВнкий, соленый и сладкий вкус.

Орган обоняния развит слабо. Исключение составВнляют гуси, у которых он игВнрает немаловажную роль.

Орган слуха развит преВнвосходно. Существует мнеВнние, что с ним у птиц свяВнзано чувство ориентации в пространстве.

Органы зрения, как и орВнганы слуха, весьма соверВншенны. По остроте зрения утки и все другие птицы занимают первое место среди животных. Зрение у водоплавающих в основВнном монокулярное и лишь впереди имеется небольВншое поле бинокулярного зрения, так как здесь оба монокулярных поля наклаВндываются друг на друга.

Органы пищеварения устроены своеобразно в свяВнзи со значительным колиВнчеством и большим разноВнобразием употребляемой пищи как растительного, так и животного происхождения. Попав в ротовую полость, пища двигается по пищеводу и накапливается в зобе. Нижняя часть пищевода пеВнреходит в тонкостенный жеВнлудок с большим количестВнвом желез. Здесь нища подВнвергается химической обраВнботке, после чего переходит в хорошо развитый мускульВнный желудок, наполненный всевозможными камешкаВнми, песчинками. При сокраВнщении мышц желудка пища перетирается и уже одВннородной массой попадает в слепые кишки. ПоскольВнку прямая кишка у водоВнплавающих не развита, а следовательно, каловые массы не накапливаются, птицы часто испражняютВнся. Вот почему вокруг воВндоема, где скапливается большое количество уток, трава не только вытоптана, но и покрыта несколькими слоями утиного помета.

Лимфатические клетки вырабатываются в фабрициевой сумкетАФ слепом отроВнстке, отходящем от клоаки.

Органы дыхания предВнставлены трахеей, бронхаВнми и легкими. В конце траВнхеи располагается певчая гортань тАФ горловой аппаВнрат птицы. На трахее кроВнхалей и самцов уток имеВнются характерные вздутия. Они резонируют звуки и способствуют издаванию тихих звуков. Это хорошо прослушивается у селезней во время брачных игр, когВнда они издают характерное жваканье. Хотя легкие и небольшие, но они вполне обеспечивают организм водоплавающих необходиВнмым количеством кислоВнрода даже при длительных перелетах. Ряд крупных бронхов, расширяясь, обВнразует воздушные мешки, которые не только участвуВнют в дыхании, но и предоВнхраняют птицу от перегреВнвания во время полета, уменьшают ее удельный вес (что очень важно как в полете, так и на воде), а также трение между внутВнренними органами в моВнмент полета, способствуют откладыванию яиц и вывеВндению фекалий из оргаВннизма.

Сердце относительно большое. От него отходит одна аорта. Кровь циркулиВнрует быстро, что вместе с интенсивным газообмеВнном ведет к усиленному обмену веществ и, в свою очередь,тАФ к повышению температуры тела, которая, например, у пеганок и вес-лоногих достигает 39,5 В°С.

Почки довольно больВншие, так как им приходитВнся работать в условиях усиВнленного обмена веществ. Мочевой пузырь отсутстВнвует. Мочеточники выхоВндят прямо в клоаку, где вода всасывается, а моча с калом выходит наружу.

Половая система. Для воВндоплавающих, как и для большинства других видов птиц, характерна активизация деятельности половой системы в определенное время года, в период разВнмножения. В это время сеВнменники резко увеличиваВнются в размерах, продуциВнруя большое количество спермы, которая при соВнвокуплении из клоаки самца попадает в клоаку самки. В ее организме наВнчинают интенсивно (с инВнтервалом в сутки) созревать яйце-клетки.

В момент прохождения по яйцеводу зрелое яйцо оплодотворяется и обволаВнкивается несколькими слоВнями яичного белка. ПроисВнходит это в фаллопиевой трубе тАФ самом длинном отделе яйцевода. В следуюВнщем более широком отделе яйцевода тАФ матке тАФ яйцо покрывается подскорлупо-выми, затем скорлуповой оболочками. Прохождение яйца по яйцеводу длится до двух суток.

ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОЛОГИЯ ВОДНО тАУ БОЛОТНЫХ ПТИЦ.

Отряд Гагарообразные (Gaviiformes).

Морфология. Внешние признаки. Гагары тАФ крупные птицы. Размеры самой большой гагары тАФ белоклювой тАФ около 850 мм в длину, более 1500 мм в размахе, при весе, превышающем 41/2 кг. У самого небольшого вида тАФ краснозобой гагары тАФ длина около 550тАФ650 мм, размах около 1000тАФ 1100 мм, вес около 2 кг.

Форма тела гагар вальковатая, шея довольно длинная, ноги далеко отнеВнсены назад, и голени почти полностью покрыты общим с туловищем кожным покровом.

Крылья хорошо развиты, узкие и острые, хотя в общем недлинные, рулевые короткие и жесткие, почти полностью прикрыты кроющими хвоста. Первостепенных маховых 11 (из них первое рудиментарно), второстепенных 22тАФ23, рулевых 8тАФ10 пар; уздечка оперенная; оперение жесткое, густое и плотно прилегающее к телу, перья короткие.

Белоклювая гагара

Самцы и самки окрашены одинаково: брюшная сторона туловища у них белая, спинная серовато-бурая (молодые, взрослые в зимнем наряде), серая или черная с белыми пестринами (брачный наряд). Пуховые наряды без пестрин или полос.

Клюв длинный, прямой, иногда слегка выпуклый по коньку надклювья, с заостренной вершиной. Ноздри узкие, щелевидные, с кожным клапаном, закрывающим доступ воды при нырянии. Цевки голые, довольно длинные, уплощенные, покрытые спереди сетчатой кожей. Пальцев ногтАФ4, первый (задний) слабо развит и прикреплен выше остальных, передние пальцы длинВнные, соединены перепонками до конца дистальных фаланг. Когти узкие.

Анатомические признаки. Череп схизогнатический, голоринальный, отростков основной крыловидной кости нет, ноздри сквозные. Так как носовые железы сильно развиты, то и надглазничные ямки очень веВнлики. Височные впадины широки, что, как и большая длина заднего отростка нижней челюсти, связано с сильным развитием жевательной мускулатуры (захватывание относительно крупной рыбы). Шейных позвонков 14тАФ15. ГрудВнные позвонки не сращены. Грудина узкая и вытянутая с одной парой вырезок. Нижние поперечные отростки передних грудных (1тАФ3-го) позвонков очень длинные. До грудины доходят 8тАФ9 пар ребер. Длина кисти примерно равна длине предплечья. Кнемиальный отросток processus rotularis tibiae очень длинный, больше, чем бедро; коленной чашки нет (рудимент последней существует в виде сезамоидной кости в сухожилии выпрямителя голени). Малая берцовая кость длинная, доходящая почти до интердорзального сочлеВннения. Характерные особенности имеются в устройстве сочленения бедра с голенью, позволяющие сгибание в сторону, а также в сочленении цевки с пеВнредними пальцами, ограничивающие возможности движения пальцев и увелиВнчивающие общую прочность конструкции ноги.

Таз тАФ длинный и узкий, как у всех ныряющих видов. Скелет не пневматичный.

Перья тАФ с побочным стволом. Пух расположен и по птерилиям, и по аптериям. Дорзальная аптерия не распространяется на шею. Крыло аквинтокубитального типа. Копчиковая железа оперена.

МозгтАФокципито-темпорального типа. Глаза расположены строго латерально, умеренных размеров. Уши маленькие, со слабо развитыми кроющими. Слепые кишки короткие. Две глубоких сонных артерии. Сердечный индекс тАФ 15,18 у чернозобой гагары и 12,14 у краснозобой гагары (Кафтановский). Гортанные мышцы группы m. m. sterno tracheales симметричны. Обводящая мышца имеется.

Образ жизни. Гагары тАФ дневные водоплавающие птицы, в значительной мере морские и только в период размножения живущие на пресных водоемах. Лишь в гнездовый период гагарам приходится бывать на берегу, вне этого времени они держатся на воде, где и отдыхают.

Гагары тАФ перелетные птицы (за редкими исключениями, относящимися к отдельным популяциям).

Пища гагар тАФ почти исключительно рыба средней и мелкой величины. Подчиненное значение в кормовом режиме имеют беспозвоночные тАФ моллюски, ракообразные, черви, насекомые, в особенности в питании птенцов. Известное значение имеют, быть может, и растения (Хр. Л. Брэм, 1831). Без рыбы гагары обходиться не могут и в случае гнездования на безрыбных или малорыбных озерах летают кормиться на соседние водоемы (в приморских тундрах и на море).

Специализация гагар в ихтиофагии достигла высокой степени. Способы добычи у всех видов однообразны. Гагары высматривают рыбу, плавая по поВнверхности воды или ныряя. При нырянии гагара погружает голову и шею вперед и вниз, после чего следует и погружение тела под более или менее острым углом к поверхности воды. Перед погружением гагара прижимает к брюху цевку и лапу с вытянутыми вперед пальцами, а затем поворачивает под прямым углом голень так, что пальцы обращаются латерально; следующее движение тАФ быстрое выпрямление цевки и отведение ног с раздвинутыми пальцами кзади и немного кверху. В момент этого толчка лапы гагары широко расставлены, а после него сближаются, сжимая воду и отбрасывая ее назад, что создает значиВнтельную опору. Нырянию способствует и удаление птицей воздуха из воздушВнных мешков и из оперения, которое прижимается к телу. Под водою гагары могут пробыть несколько десятков секунд (по некоторым данным, до 2 минут, или более) и покрыть расстояние до четверти мили. Рыба умерщвляется сжиВнманием клюва, чему способствует сильное развитие жевательных мышц. Мелкие рыбы заглатываются под водою, крупные тАФ выносятся в клюве на поВнверхность и заглатываются, начиная с головы.

Охотятся гагары поодиночке, но на зимовке и пролете тАФ нередко на не-6ВлВ»том расстоянии одна от другой.

Летают гагары быстро, но тАФ из-за небольшой величины крыльев и высокой нагрузки тАФ не могут изменять скорости полета, даже при спуске, и с трудом взлетают (чернозобая и полярная гагары тАФ со значительным разВнбегом по воде, а с суши взлетать не могут).

На суше гагары беспомощны, ходят с трудом и на самое короткое расВнстояние; с трудом, при помощи согнутой шеи, поддерживают равновесие в стоячем положении, держась при этом вертикально. При передвижении по земле обычно ползают, отталкиваясь ногами (например, добираясь до гнезда или спускаясь с него на воду).

Гагары тАФ моногамы. Пары, вероятно, постоянные. Потенциально половоВнзрелыми становятся, вероятно, в годовалом возрасте, но такие птицы часто остаются холостыми. Гнезда устраиваются в кучах отмершей растительности или просто в ямках на берегу пресных водоемов тАФ озер, реже речных заводей. Кладка из 2, реже 1 и еще реже из 3 яиц, продолговатой формы, оливково-бурых с поверхностными черноватыми и глубокими сероватыми пестринами. В случаях утраты кладки устраивается дополнительная. Это обстоятельство, в связи с зависимостью срока кладки от таяния водоемов, объясняет растянуВнтость периода размножения. Насиживают оба родителя (по большинству авВнторов тАФ с первого яйца), в течение 25тАФ29 дней. Развитие птенцов тАФ выводкоВнвого типа.

В отличие от поганок, пуховики окрашены на с цинний стороне в однообразВнный буроватый цвет без полос или пятен. Пуховых нарядов тАФ два. Оперяются молодые гагары поздно, в возрасте около 40 дней. Второй пуховой наряд смеВнняется первым контурным зимним, последний весною тАФ первым брачным, слегка отличным от последующих брачных. Взрослые гагары линяют два раза в году: при этом у одного вида полная линька бывает осенью, в зимний наряд, она охватывает и рулевые и маховые (краснозобая гагара), а частичная, охваВнтывающая мелкое оперение, тАФ весной, когда образуется брачный наряд. У других видов также две линьки в году, но осенняя послебрачная частичная, а весенняя предбрачная полная (чернозобая и полярная гагары). При сходстве цикла периодических явлений у всех гагар, причины таких различий в течение линяния неясны. Выпадение первостепенных маховых при смене их происходит у гагар одновременно, и птицы теряют на это время возможность полета. ЗимВнний наряд носится около 3 месяцев, примерно с декабря по март. Половой диморфизм выражается только в несколько больших размерах самца.

Изменчивость окраски гагар может быть изображена следующей схемой: половой и групповой мономорфизм, возрастной и сезонный диморфизм, геограВнфический полиморфизм. Впрочем, географические расы отличаются по окраске незначительно (эти различия коррелируют с разницей в размерах).

Систематика. Гагары тАФ небольшая группа, состоящая из единственного семейства Gaviidae, с одним родом Gavia, распространенным в холодном и умеВнренном климате северного полушария и состоящим только из трех видов.

Будучи близкими к отряду поганок, гагары отличаются от последних рядом анатомических и экологических признаков, так что большинство совреВнменных авторов справедливо считают эти группы за отдельные отряды.

Ископаемые гагары описаны из верхнего эоцена Англии и из верхнего олигоцена Франции; недатированные находки ископаемых гагар имеются и в Северо-Американских Соединенных Штатах. Рецентные виды в ископаемом состоянии известны из плейстоцена.

Обычно полагают, что гагары тАФ примитивная и древняя группа, имеющая эволюционные связи с меловыми зубатыми птицами-гесперопнисами.

На территории Украины из отряда Гагарообразных обитают такие виды, как краснозобая гагара (Gavia stellata), чернозобая гагара (Gavia arctica), черноклювая гагара(Gavia immer), белоклювая гагара (Gavia adamsii).

Отряд Поганкообразные (Podicipediformes).

Морфология. Внешние признаки. Птицы средней и мелкой величины. Самый большой из встречающихся в СНГ видов тАФ чомга тАФ имеет около 550тАФ600 мм в длину, около 850 мм в размахе и вес около 1000тАФ1200 г; самый мелкий вид тАФ малая поганка тАФ имеет в длину около 250 мм, размах около 300 мм и вес около 200 г.

Форма тела, как у других нырковых птиц, вальковатая; шея длинная; ноги сильно отнесены назад и голени почти полностью прикрыты общим с туловищем кожным покровом; крылья короткие и острые; рулевые перья рудименВнтарны. Первостепенных маховых 12. Оперение густое и рыхлое. Уздечка, в отличие от гагар, не оперена. Самцы и самки окрашены одинаково, причем за некоторыми исключениями брюшная сторона белая. Сезонный диморфизм, как правило, хорошо выражен. Пуховые

Большаяпоганка Podiceps cristatus Linnaeu

птенцы на спинной стороне пестрые, с продольным рисунком (кроме рода Aechmophoms). Клюв прямой или слегка загнутый с более или менее заостренной вершиной. Цевки голые, резко уплоВнщенные, покрыты спереди поперечными щитками. Пальцев ног 4, каждый из них оторочен лопастью; когти плоские.

Анатомические признаки. Череп схизогнатический, голоринальный, ноздри сквозные; носовые железы слабо развиты (пресноводные птицы). Пневматнчны лишь некоторые кости черепа. Базиптеригоидные отроВнстки отсутствуют. Шейных позвонков 17тАФ21. Грудина относительно широкая и короткая, с одной парой вырезок. 3тАФ4 грудных позвонка сливаются в os dorsale. Коленная чашечка хорошо развита. Акромиальный отросток processes rotaloristibiae очень велик. Голень длинная; малая берцовая кость не доходит до дистальной трети большой берцовой кости. Сочленение цевки и основных фаланг второго-четвертого пальцев имеет особое устройство, обеспечивающее вращение пальцев при подтягивании ноги. Нет обводящей мышцы. Имеется только левая сонная артерия. Musculi sterno-tracheales асимметричны. КопчиВнковая железа оперенная. Язык продолговатый, узкий. Зоба нет. Пилорический отдел желудка хорошо развит. Слепые кишки рудиментарны, но функциониВнруют. Перья с побочным стволом, развитым слабо. Крыло диастатаксического типа. Мозг окципито-темпоральный, относительно небольшой.

Образ жизни. Поганки тАФ дневные водоплавающие птицы, распространенВнные на гнездовье по внутренним, преимущественно пресным, водоемам. На берег они выходят нерегулярно.

Пища поганок тАФводные животные организмы: мелкая рыба, ракообразВнные, насекомые; крупные виды преимущественно, если не исключительно, рыбоядны. Добывается пища под водой, способы добывания корма тАФ как у гагар. Подводное движение совершается при помощи ног, крылья при этом тАФв отличие от чистиков и пингвинов тАФ не испольВнзуются и остаются плотно прижатыми к туловиВнщу. Добыча захватывается клювом. Под водою поганки могут оставаться долго, до трех минут, но обычно тАФ 30тАФ60 секунд. В желудке поганок часто находятся перья, имеющие значение гастролитов и выщипываемые у себя птицею.

Большинство поганок быстро летает; небольВншая величина крыльев и высокая весовая нагрузВнка вынуждают птицу делать частые и сильные взмахи. Полет прямолинейный, взлет и повороты совершаются с затруднениями, перед тем, как взлететь, поганки делают большой разбег по воде. Передвижение по суше очень неуклюжее и плохое.

Поганки тАФ моногамы. Гнезда строят на воде, из кучи водной растительности, более или менее пловучие. Нередко гнезда расположены колониями и группами. Брачные ВлцеремонииВ» очень сложны. Яиц в кладке 3тАФ8, форма их продолговатая. Скорлупа без пестрин. В гнезде яйца находятся в воде, или, во всяком случае, в сильно влажной среде. НасиВнживают оба родителя, обычно с отладки первого яйца, в течение 20тАФ25 дней. Птенцы развиваются по выводковому типу; первые дни держатся преимуВнщественно под крыльями старой птицы. Пуховой наряд один.

Линяние у видов, распространенных в умеренных широтах северного полушария, дважды в году; у них хорошо выражен брачный наряд. ТропиВнческие и субтропические формы имеют одну линьку в году и сезонный диморВнфизм у них, следовательно, не выражен. Не выражен сезонный диморфизм и у тропических форм широко распространенных видов (чомга, черношейная поганка), палеарктические подвиды которых имеют и брачный и зимний наряд. При одной годовой линьке она, конечно, полная. При двух линьках тАФ весною сменяется мелкое оперение, а осенью все оперение целиком. Маховые перья выпадают почти одновременно и птица лишается на некоторое время способности к полету. У молодых птиц пуховой наряд сменяется птенцовым, а затем, в первую же осень жизни, зимним. Половой диморфизм выражен главным образом в больших размерах самцов.

Систематика. Поганки представлены единственным семейством Colymbidae, распадающимся на четыре рода: Colymbus с 13 видами, Aechmophoms с 2 видами, Centropelma с одним видом и Podilymbus с 2 видами. Первый род имеет космополитическое распространение, не будучи, однако, представлен в Антарктике и отсутствуя почти полностью в Арктике (тундра). Остальные роды тАФ американские.

Будучи близкими к гагарам, поганки отличаются от них рядом существенных морфологических и экологических особенностей и представляют собой хорошо очерченную группу, несомненно отдельный отряд. Ископаемые поганки, относящиеся, по-видимому, к современным родам, известны в Сев. Америке из олигоцена или плиоцена, в ЕвропетАФиз верхнего плиоцена. Современные виды найдены в плейстоцене.

Из Поганковых на территории Украины обитают следующие виды: малая поганка (Podiceps ruficollis), черношейная поганка (Podiceps nigricollis), красношейная поганка (Podiceps abritus), серощекая поганка (Podiceps grisegena), большая поганка (Podiceps cristatus).

Отряд Буревестникообразные (Procellariformes).

Морфология. Внешние признаки. Птицы различных размеров тАФочень крупных до мелких. У наиболее крупного представителя отряда и фауны тАФ белоспинного альбатроса тАФ длина тела достигает около 550 мм, размах крыльев до 2200 мм. Некоторые тропические формы альбатросов имеют размах крыльев до 3750 мм и даже 4250 мм, вес у них 7500тАФ8000 г. Длина крыла у самой мелкой птицы, встречающейся у нас, тАФ прямохвостовой качурки тАФ от 114 до 127 мм, у сизой качурки до 160 мм, вес тела у сизой качурки около 42 г.

Оперение густое, плотное, гладко прилегающее к телу, довольно мягкое на брюшной стороне и более жесткое на спинной (только у качурок все оперение мягкое). Контурные перья у всех трубконосых птиц, исключая род альбатросов Diomeded, имеют хорошо развитый побочный ствол. Спинная птерилия у мелких форм (качурок, океанников и др.) узкая и, начиная

Вместе с этим смотрят:

G-белки и их функция

Австралопитеки - обезьянолюди или человекообезьяны?

Адаптация микроорганизмов в экстремальных условиях космоса

Адвентивна флора Чернiгiвськоi областi: iсторiя формування та сучасний стан

Адсорбция ионных и неионных поверхностно-активных веществ (ПАВ)