Эволюционная теория Дарвина

Реферат по Биологии

Тема: “Развитие жизни на Земле.”

УченикаСидоренко Евгения

План:

1. Введение.

А.Предисловие

Б.Масштабы Геологического Времени

В.Основные Подразделения Геологической Истории Земли

2. Развитие жизни в криптозое.

А. Предисловие

Б. Отложения Криптозоя

В. Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны

3. Жизнь в палеозойской эре.

А. Предисловие

Б. Арена Жизни в Палеозое

В. Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя

Г. Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими

Д. Появление всех подклассов костных рыб

Е. Появление обильной наземной флоры

Ж. Появление животных на суше

З. Появление крылатых насекомых

И. Расцвет Амфибий

К. Жизнь в Позднем Палеозое

Л. Появление Терапсид

4. Мезозойская эра тАУ век рептилий.

А. Предисловие

Б. Триас тАФ Время Обновления Фауны

В. Многочисленные Псевдозухии

Г. Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии

Д. Летающие Ящеры и Птицы

Е. Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Второй Половине Мезозоя

Ж. Великое Вымирание

5. Кайнозой тАУ век млекопитающих.

А. Предисловие

Б. Развитие Жизни в Палеогене

В. Оригинальная фауна Африки.

Г. Развитие Жизни в Неогене

Д. Четвертичный Период

6. Заключение.

Введение.

Предисловие

Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальной проблемы естествознания. Ископаемые остатки животных и растений существовавших на Земле в дрошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология, которую и следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического мира. Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палентологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой основе воссоздают филогенез тАФ историВнческую преемственность разных групп организмов, их эволюционную историю. Однако в решении этих сложных проблем палеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук, относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин (сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, нахоВндится как бы на стыке биологии и геологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как историческая геология, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное знаВнние соответствующих сторон организации и биологии ныне существуюВнщих организмов. Такое знание дают прежде всего работы в области сравнительной анатомии. Одной из основных задач сравнительной анатомии являВнется установление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное на родстве; налиВнчие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи обВнладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоят из сходных элеменВнтов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Развивающаяся ныне функциональная анатомия, а также сравВннительная физиология дают возможность подойти к пониманию функционированля органов у вымерших животных. В анализе строеВнния, жизнедеятельности и условий существования вымерших оргаВннизмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый геоВнлогом Д. Геттоном и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX в. тАФ Ч. Лайелем. Согласно принципу актуализма, закономерности и взаимосвязи, наблюдаемые в явлениях и объектах неорганического и органического мира в дате время, действовали и в прошлом (а отсюда Влнастоящее есть ключ к познанию прошлогоВ»). Конечно, этот принцип является допущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современВнностью). Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми осВнтатками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень крупВнные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех необходимых для этого факторов. Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных Влнедостающих звеньевВ» па родословном древе (графическом изображеВннии филогенеза) чисто палеонтологические данные и методы оказыВнваются во многих случаях недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного параллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем и основанный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного им Влосновного биогенетического законаВ», гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитие организма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палеонтологической летописи. Позднее А. Н. Северцов в своей теории филэмбриогенезов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам (Влфилогенез есть эволюция онтогенезаВ»). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестройВн ка какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описыВнвается биогенетическим законом Геккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А. Н. Северцов дал интересные примеры реконструкции гипоВн тетических Влнедостающих звеньевВ» в филогенетическом древе. Изучение онтогенезов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, Влтворящие эволюциюВ», возможны, а какие тАФ нет, что дает ключ к пониманию конкретных эволюционных перестроек. Для понимания сущности эволюционного процесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют выводы эволюционистики тАФ науки, называемой также теорией эвоВнлюции или дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, является теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму сущеВнствования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем в большей мере важны основные положения теории эволюции для изучения филоВнгенеза организмов. Перечисленные науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализу развития жизни на Земле в прошедшие геологические эпохи. Для понимания видоВнвой принадлежности ископаемых остатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом тАФ данные биогеографии. Особое место занимают вопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющей некоторые специфические особенности по сравнению с эволюцией других высших животных, благодаря развитию трудовой деятельности и социальности.

Масштабы Геологического Времени

Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление о ее ходе во времени, о продолжительности тех или иных ее этапов. Историческая последовательность образования осадочных поВнрод, т. е. их относительный возраст, в данном районе устанавливаВнется сравнительно просто: породы, возникшие позднее, отлагались поверх более ранних пластов. Соответствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных регионах можно определить, сопоставляя сохранившиеся в них ископаемые организмы (палеонтоВнлогический метод, основы которого были заложены в конце XVIII тАФ начале XIX в. работами английского геолога У. Смита). Обычно среди ископаемых организмов, характерных для каждой эпохи, удается выделить несколько наиболее обычных, многочисленных и широко распространенных видов} такие виды получили название руководящих ископаемых. Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т. е. промеВнжуток времени, прошедший со времени их образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения абсолютного возраста содержится в изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей магмы. Абсолютный возраст изверженных пород можно определить по содержанию в них радиоактивных элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в изверженных породах с момента их кристаллизации из расплавов магмы и продолжается с постоянной скоростью до тех пор, пока все запасы радиоактивных элементов не будут исчерпаны. Поэтому, определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного элемента и продуктов его распада и зная скорость распада, можно достаточно точно (с возВн можностью ошибки около 5%) вычислить абсолютный возраст данВнной породы. Для осадочных пород приходится принимать приблизительный возраст по отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород. Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потре-бовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологиВнческого (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулканизма и горообразоваВнтельные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегуВнлярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших геоВнлогических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подрааделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени тАФ древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни. Отложения археойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием ВлкриптозойВ» (этап скрытой жизни) противопоставляя объединению трех последующих эр тАФ ВлфанерозойВ» (этап явной, наблюдаемой жизни). Возраст Земли определяется различными учеными по-разному, но можно указать на приближенную цифру 5 млрд. лет.

Основные подразделения геологической истории Земли, их абсолютный возраст и прододжительность (в млн. лет)

Примечание. Подразделения протерозойской эры не соответствуют по своему рангу и продолжительности периодам и эпохам эр фанерозоя.

Развитие жизни в криптозое.

Предисловие

Эры, относящиеся к криптозою, тАФ археозойская и протерозойВнскаятАФвместе продолжались более 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя тАФ 570 млн. лет, т. о. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической истории. Однако в отложениях криптозоя сохранилось чрезвычайВнно мало ископаемых остатков оргаВннизмов, поэтому представлеВнния ученых о первых этапах развития жизВнни в течение этих огромных промежутков времени в значительной стеВнпени гипотетичны.

Отложения Криптозоя

Древнейшие остатки организмов были найдены в осадочных толщах РоВндезии, имеющих возраст 2,9тАФ3,2 млрд. лет. Там обнаружеВнны слеВнды жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых), что убедительно свидетельстВнвует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы тАФ водоросли. Очевидно, появление жизни на ЗемВнле должно было произойти значиВнтельно раньше,тАФ может быть, 3,5тАФ 4 млрд. лет назад. Наиболее изВнвестна среднепротерозойская флора (нитчатые формы длиной до нескольВнких сотен микрометров и толщиной 0,6тАФ16 мкм, имеющие различное строение, одноклеточные микроорганизмы(Рис.1), диаметром 1тАФ16 мкм, также различного строения), остатки которой были обнаружены в Канаде тАФв кремнистых сланцах на северном беВнрегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет.

В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период.

Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9тАФ1,3 млрд. лет, среди которых найдены прекрасной сохранВнности остатки одноклеточных организмов размером 8тАФ12 мкм, в коВнторых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро; обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напоВнминающие стадии митоза тАФ способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток.

Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6тАФ1,35 млрд. лет назад эволюция организВнмов прошла важнейший рубеж тАФ был достигнут уровень организации эукариот.

Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650тАФ570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животВнные, вероятно, принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интересВнных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на терВнритории СССР.

Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (Рис. 2). Большинство форм принадлеВнжит, вероятно, к кишечно-полостным. Это медузоподобные организмы, вероятно ВлпарившиеВ» в толще воды, и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья. Замечательно, что все они, как идругие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.

Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые виды организмов интерпреВнтируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется цеВнлый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадВнлежности. Это указывает на огромное распространение фауВнны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время,

Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникВнновения эволюция продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньВнше тАФ где-то в промежутке 700тАФ900 млн. лет назад.

Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны

Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. межВнду криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменеВннием в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после толщ верхнего протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные тиВнпы многоклеточных животных. Этот внезапный Влвзрыв формообразоВнванияВ» на границе протерозоя и палеозоя тАФ одно из самых загадочВнных, до сих пор полностью не разгаданных, событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют "докембрием.

Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600тАФ800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.

Жизнь в палеозойской эре.

Предисловие

Итак, на рубеже протерозоя и паВнлеозоя произошел кажущийся или действительный взрыв формообраВнзования, который привел к появлеВннию в палеонтологической летописи кембрийского периода представитеВнлей почти всех известных типов орВнганизмов. Палеозойская эра проВндолжалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле проВнизошли значительные изменения фиВнзико-географических условий: рельВнефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизВнни.

Арена Жизни в Палеозое

На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на контиВннент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (морВнские трансгрессии), и вновь отстуВнпало (морские регрессии). В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней темпеВнратурой и значиВнтельной разницей температур между полюсами и экватором. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки тАФ это было время великого оледенения Гондваны. Северный полюс в палеозое находился и океане.

Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя

Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в пресВнные водоемы.

Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Теплые моря кембрийского пеВнриода были обильно населены предВнставителями различных групп жиВнвотных. Наиболее богата была донВнная фауна неглубоких морей, приВнбрежных отмелей, заливов и лагун: на морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные животВнные: губки, археоциаты, кишечнополостные (одиночные и колониальные представители различных групп поВнлипов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганизВнмами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они разВнличными способами отцеживали из воды. Такое фильтрационное питаВнние было широко распространено среди древних животных, сохраниВнлось оно и у многих современных групп. Некоторые колониальные орВнганизмы, обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря риВнфы, подобно современным кораллоВнвым полипам.

Другие группы прикрепленных морских организмов, также переВнживших пышный расцвет в палеозойской эре, сохранялись до наших дней в лице немногочисленных видов. Таковы, например, стебельВнчатые иглокожие, представленные в палеозое семью классами, из которых до наших дней дожили лишь морские лилии. Сходная судьба была и у плеченогихтАФ своеобразных прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис. 13) и внешне напоминаюВнщих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от них внутВнренним строением. Замечательно, что с кемВнбрийского периода до наших дней просуществовал род брахиопод лингула, который, судя по раковине, сохранил строение практически без изменений в течение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и удивительных примеров эволюционного конВнсерватизма.

С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще донВнных осадков (различные черви, в том числе полухордовые; эти жиВнвотные не имели твердого скелета и не сохранились в палеонтологиВнческой летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще в докембрии).

Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (морские звезды, офиуры, голотурии и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия. Свободноживущие иглоВнкожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же молВнлюсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших организмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не требовал больВншой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвижВнность. Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционной тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие тАФ наутилоидеи, или кораблики, дожившие в лице единственного рода (Nautilus pompilius) до наших дней. Раковина корабликов преобразовалась в гидростатиВнческий аппарат, позволяющий этим моллюскам изменять свою плаВнвучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечных усиВнлий.

Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды, родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (Рис. 3). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид опреВнделилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных водВнных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.

Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими

Позвоночные рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего: осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использоВнвать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступаВнтельного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударом основного движителятАФхвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.

После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлении для нападеВнния и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти члопистоногих, возникшие из членистых конечностей. Благодаря этим преимуществам позвоночные заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) жиВнвотных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов; громадВнное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообраВнзие мелких форм, поражающее воображение количеством видов (в современной фауне - свыше 105 000 000 видов!). Позвоночные появляются в палеонтологической леВнтописи начиная с нижнего ордовика.

Общие предки позвоночных и низших хордовых неизвестны; веВнроятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордоВнвых выдвигалось много различных гипотез. Непосредственные предки хордовых, вероятно, переВншли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогресВнсивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие мышц тела и возникновение униВнкального внутреннего скелета тАФ хорды. Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подобВнные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость данВнного участка осевого-скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела.

Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лиВншенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щиВнтами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе и дентиВнна). Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого Влтеменного глазаВ» (светочувствительноВнго дорсального придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта неВнбольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, по по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.

Однако более прогрессивными группами позвоночных, оказались челюстноротые. Челюстноротые поВн явились в палеонтологической летоВнписи в позднем силуре; в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Основные эволюционные достиВнжения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настояВнщих парных конечностей и усоверВн шенствование жаберного аппарата. У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные отВнносительно друг друга отделы, так что каждая дуга могВнла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с поВнмощью сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволивВнший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. ОдновреВнменно возникли предпосылки (преадаптации) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм, оказавшихся неспособВнными выдержать ВлпрессВ» со стороны активных хищниковтАФ челюстВнноротых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов различных групп рыб.

Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб тАФ плакодерм. Панцирь плакодерм (Рис. 5) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая тАФ переднюю часть туловища.

У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей. Среди плакодерм были мелкие придонные формы, примером которых может служить позднедевонская динихтис, у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину до 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб. Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии. Тело акантодий покрывали многочисленВнные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и во внутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обычВнное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 6) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположенВнные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Акантодий обитали в пресВнных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.

Появление всех подклассов костных рыб

В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных рыб: лучеперых , двоякодыщащих и кистеперых . Хоановьте рыбы (Два последних подкласса) вели в основном придонный, скрытный образ жизВнни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые были хищВнниками, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные). Хоановые рыбы, сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах, т.е. мелководных озерах, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер из-за гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Это время и было Влзолотым векомВ» хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водоемах. Важнейшим из них было развитие лeгкиx тАФ дополнительного органа дыхания, поВнзволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде.

Появление обильной наземной флоры

Появилась и обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных троВнпических лесов. Среди древовидных растений выделялись представители плаунообразныхтАФ лептадодендроды, достигавшие в высоту 40 и в диаметре до 2 м у основания, и сигиллярии, достигавшие 30-мет

Вместе с этим смотрят:

G-белки и их функция

Австралопитеки - обезьянолюди или человекообезьяны?

Адаптация микроорганизмов в экстремальных условиях космоса

Адвентивна флора Чернiгiвськоi областi: iсторiя формування та сучасний стан

Адсорбция ионных и неионных поверхностно-активных веществ (ПАВ)