Симбиоз

ил
и сож
ительство двух организмов,
тАФ одн
о из и
нтереснейших и до сих пор
е
ще во многом загадочных
явлений в биоВнлогии, хотя изучение
э
того вопр
оса имеет уж
е почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые бы
ло обнаружено шве
йц
арским учеВнным
Швенденером
в 1877 г. при из
учении ли
шай
ников, которые
, как выясн
илось, предВнстав
ляют собой комплексные организмы, сосВнтоящие из водоросли и гриба. Термин тАЬсимбиозтАЭ появился в научной литературе поздне
е. Он был предлож
ен в 1879 г. Д
е
Пари.

В ряду си
мбиозов не последнее место заниВнмают симбиозы с участием водорослей. ВодоВнросли способны вступать в симбиотические отВнношения не только друг с другом, но и с предВнставителями различных систематических групп организмов, как животного, так и растительного царства (бактери
ями, одноклеточными и многоВнклеточными животными, грибами, мхами, паВнпоротниками, голосеменными и покрытосеменВнными растениями). Однако список таких водоВнрослей весьма ограничен. Из обширнейшей группы си
не-зеленых водорослей симбиоз с гриВнбами
(лишайниковый
симбиоз) способны устаВннавливать представители не более 5тАФ7 родов, из которых чаще других встречаются носток
(Nos
toc
), глеокапса
(Gloeocapsa),
сцитонема
(Scytonema) и стигонема
(Stigonema).

Анализ различных симбиозов вскрыл чрезВнвычайно многообразный характер взаимоотноВншений между партне
рами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.

Как изве
стно, растения, обитающие на друВнгих организмах, но питающиеся самостоятельВнно, называют э
п
и ф
и т а м и. К э
пифитам отВнносится и большая группа водоросле
й. Особенно часто водоросли эпифитируют
на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая и
х плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании
между участниками устанавВнли
ваются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно расВнсматривать как симбиотические.
Поскольку эпифитирующая
водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм
у водорослей принято счи
тать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду тАЬбезразличныхтАЭ. С
подобным утвержде
ние
м полностью согласиться трудно. Эпифи
ты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослями
ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвиж

ными, а растения сильно затеняются расселив
Вншимися на них эпифитами и попадают в услоВнвия, неблагоприятные для фотосинтеза. С явВнлением обрастания нередко приходится сталВнкиваться при разведении аквариумных растеВнний, которые могут сильно угнетаться обитаюВнщими на них водорослями.

К сожалению, явление эпифитизма
с биологиВнческой точки зрения изучено крайне слабо. Не исключено, что между эпифитом и его хоВнзяином устанавливаются взаимоотношения гоВнраздо более сложные, чем

мы обычно себе предВнставляем
.

Помимо поверхностного прикрепления, воВндоросли могут жить в тканях других организВнмовтАФкак внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток, так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток. Такие воВндоросли по способу обитания относят к группе растений эндофито
в.

Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты
из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбиоВнзытАФэндосимбиозы. Для них характерВнно наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. ЭндоВнсимбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу составВнляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными. Эти водоросли ноВнсят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидраВнми и др. . Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический компВнлекс из двух организмов называют цианомом, а сине-зеленые водоросли в нем тАФцианеллами .

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функВнционального соподчинения партнеров. Так, неВнкоторые эндосимбиозы существуют очень непро

Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водного клещика Neumania triangulares:

должительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая коВнлониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные коВнлонии этой водоросли, живут другие сине-зеленые
водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica. Они интенсивно
размножаются там, хотя имеют чрезвыВнчайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них споВнсобности утилизировать уже готовые органиВнческие соединения, которые в изобилии обраВнзуются при распаде слизи.

Со временем интенсивное разрастание водоВнрослей в слизи воронихинии приводит сначала к подавлению клеток, а затем к дезорганизаВнции и гибели всей колонии, а, следовательно, и симбиоза в целом.

Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У некоВнторых организмов имеются для этого специальВнные приспособления. Так, у мелкого, плаваюВнщего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются осоВнбые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой геограВнфической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли тАФ анабены (Anahaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы предВнставителями других родов и даже видов сине-зеленых водорослей успеха не имели. Это свиВндетельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками устаВннавливается довольно специфическая физиолоВнгическая взаимозависимость. Этот вывод подВнтверждается еще тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваиВнваются эндосимбиотнрующими здесь экземпляВнрами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представитеВнлям этой сине-зеленой водоросли функция фикВнсации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяиВнна кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.

Несмотря на существующую у этих симбионВнтов специализацию физиологических процесВнсов ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей оргаВннизации.

Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщиВнны. За счет этого снижаются защитные свойстВнва оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает усВнловия транспорта

Внеклеточный симбиоз

1. Поперечный разрез колонии сине-зеленой водоросли воронихии (крупные клетки по периметру), в слизи которой поселяются другие сине-зеленые водоросли синехоцистис(мелкие клетки и лингбия (удлиненные клетки)

2. Ткань ряски в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитрум.

3. Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума.

Внутриклеточный симбиоз.

1. Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении.

2 Продольный разрез через конец шупальца пресноводной зеленой гидры (Hydra viridis) С клетками зоохлореллы в клетках внутреннего слоя гидры.

3. Часть таллома зеленой водоросли геосифон (Geosiphon) разветвленные нити которой оканчиваются крупными пузырями в протоплазме которых живет сине-зеленая водоросль носток.

веществ между клетками губки и эндосимбиотирующей там водоросли.

Эндосимбиозы, относящиеся к разряду внеклеточных, образуют уже довольно усВнтойчивые функциональные и морфологические комплексы. Эта тенденция еще более усилиВнвается у внутриклеточных эндосимбиозов. Механизм проникновения воВндорослей внутрь клеток других организмов без их повреждения и нарушения нормальной жизнедеятельности остается пока нераскрытым. Отчасти предпосылки для возникновения внутВнриклеточных эндосимбиозов могут быть залоВнжены в сохранении у клеток некоторых оргаВннизмов голозойного типа питания. Из всех известных типов питания голозойный тип счиВнтается одним из наиболее древних.

У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказыВнваются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки
и там переваривается. Однако отдельным захвачен
ным особям, вероятно,
в силу стечени
я благопри
ятных обстояте
льств иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяи
на в неповрежденном ви
де, но и выработать при
способления к новым, необычВнным условиям жизни и начать там размножатьВнся. В результате между организмами устанавВнливаются отношения нового типа тАФ симбиоти
ческие. Вероятно, именно так проникают экВнземпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены (Euglena gracilis) в эпителиальные клетки задней кишки личинок некоторых виВндов стрекоз. Клетки эвглены остаются там зелеными на протяжении всего периода совВнместной жизни. Они, правда, теряют подвижВнность, но при этом никогда не инцистируются. Очевидно, таким же способом особи одноклеВнточной зеленой водоросли картерии (Carteria) поселяются в эпидермальных клетках ресничВнного червя конволюта (Convoluta roscoffensis). Как выяснилось, клетки картерии под влияВннием симбиотического образа жизни хотя и претерпевают весьма существенные изменения (полностью редуцируется оболочка, и клетки оказываются окруженными только тонкой плазВнматической мембраной тАФ плазмалеммой, исВнчезает стигма, упрощается внутренняя органиВнзация жгутиков), но не прекращают фотосинтезировать. В свою очередь, червь приобретает способность питаться за счет продуктов жизнеВндеятельности водоросли, которые вырабатыВнваются в процессе фотосинтеза. В частности, он может жить в течение 4тАФ5 недель, не полуВнчая никакой пищи извне. Однако, когда проВнцесс фотосинтеза прекращается (например, есВнли опыт проводить в темноте), гибнут и водоВнросль, и червь. Более того, личинки червя, лишенные клеток водоросли, не в состоянии вести самостоятельное существование. ИскусВнственное их заражение водорослями не удается.

Внутриклеточные эндосимбиозы, несомненВнно, легче устанавливаются с теми организмаВнми, клетки которых не имеют жесткой оболочВнки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. ПроВнникновение симбионта внутрь клеток с жестВнкими оболочками возможно только при услоВнвии их частичного или полного разрушения. Последнее может наступить под действием спеВнцифических энзимов, вырабатываемых организВнмом, вступающим в симбиотические отношения. Наблюдаемая в ряде случаев строгая специалиВнзация вступающих в симбиоз организмов, веВнроятно. объясняется именно этим обстоятельВнством. К сожалению, все попытки обнаружить хотя бы следы подобного рода энзимов пока успехом не увенчались.

Одни внутриклеточные эндосимбиозы. как это происходит у личинок стрекоз, периодичеВнски распадаются и вновь возобновляются: друВнгие тАФ непрерывно поддерживаются из поколеВнния в поколение, так как в этих случаях между участниками устанавливаются прочные и проВндолжительные связи. Последняя группа эндосимбиозов. очевидно, могла возникнуть вследВнствие утраты той фазы в жизненном цикле организма-хозяина, которая была благоприятна для проникновения симбионта в его клетки. С этого момента, по-видимому, и начинается тесная совместная жизнь двух организмов. В таких случаях переход к симбиотическому способу существования неизбежно сопровожВндается рядом адаптационных изменений у обоВних организмов. Иногда эти изменения морфоВнлогически незначительны и симбионт можно узнать (например, носток у геосифона, рис. 48,3), а иногда они настолько существенны, что симбиотирующие водоросли невозможно идентиВнфицировать ни с одной из свободноживущих водорослей.

Так, в вакуолях одного из видов ресничной инфузории парамеции (Paramecium bursaria) неизменно присутствует зеленая одноклеточная водоросль. По морфологии и особенностям поведения ее можно лишь условно отнести к протококковой водоросли из рода хлорелла (Chlorella). Установлено, что клетки водоросли делятся независимо от деления парамеции. Каждая из вновь образующихся дочерних клеВнток (автоспор) водоросли немедленно заклюВнчается в особую вакуолю и в таком виде в дальнейшем распределяется между дочерними особями инфузории.

В ряде случаев между симбионтами складыВнваются настолько тесные взаимозависимые отВнношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать цеВнлый ряд веществ, которые в готовом виде поВнступают от симбиотирующих с ними водоросВнлей. Реальность подобного предположения полностью подтвердилась в опытах с гидрой, которая, оказывается, в нужном количестве получает мальтозу из клетки симбиотирующей там зеленой водоросли, систематическую приВннадлежность которой точно установить так и не удалось.

Иногда нераспадающиеся эндосимбиозы приВнводят к образованию такого комплекса, симбио-тическая природа которого выявляется с больВншим трудом. Так случилось с двумя водоросляВнми тАФ цианофорой и глаукоцистисом.

В 1924 г. была описана новая для науки водоросль, названная цианофорой парадоксальВнной (Cyanophora paradoxa, табл. 5, 7). Позднее детальное изучение этого организма показало, что цианофора представляет собой симбиоз бесцветной одноклеточной водоросли криптомонады (отдел Pyrrophyta) и поселяющейся в ней внутриклеточно сине-зеленой водоросли (цпанеллы) из рода хроококкус (Chroococcus, отдел Cyanophyta). Клетки последней под влияВннием симбиотического образа жизни настолько сильно видоизменяются, что теряют свой тиВнпичный облик. Это выражается главным обраВнзом в сильной редукци
и клеточной об
олочки.

Она уменьшается не только по толщине, но и по числу входящих в ее состав слоев: вместо четырехслойной, обычно характерной для свободноживущих сине-зеленых водорослей, она становится двухслойной.

Еще большим преобразованиям подвергаютВнся цианеллы, входящие в состав глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearum) тАФ очень своеВнобразной одноклеточной водоросли, описанной в конце прошлого века. Ее систематическое положение долгое время не удавалось точно определить. На основании сине-зеленой окраВнски ее сначала отнесли к отделу Cyanophyta. В дальнейшем выявление целого ряда признаВнков, абсолютно несвойственных сине-зеленым водорослям (наличие морфологически оформВнленного ядра, окрашенных телец, размножение посредством автоспор), позволили отнести этот организм к зеленым водорослям (отдел Chlorophyta). Только в 30-е годы текущего столетия было наконец установлено, что глаукоцистис представляет собой крайне своеобразВнную форму эндосимбиоза обесцветившейся одВнноклеточной водоросли, близкой к роду ооцистис (Oocystis), и палочковидной сине-зеленой водоросли, которая претерпела здесь такие сильные преобразования, что установить точно ее систематическую принадлежность не предВнставляется возможным. В равной степени это может быть любой модифицированный предстаВнвитель из ряда родов одноклеточных палочковидных сине-зеленых водорослей. В симбиозах подобного рода глаукоцистис является пока единственным примером установления столь тесных взаимоотношений между партнерами. Сине-зеленые водоросли (цианеллы) располагаВнются в клетках глаукоцистиса либо упорядоченно в виде двух групп, либо беспорядочно, случайно.

Цианеллы и свободноживущие сине-зеленые водоросли по своей тонкой организации ничем не отличаются друг от друга. Примечательно, что в цианеллах отсутствуют включения заВнпасных питательных веществ, представленных различными метаболическими гранулами. По всей видимости, надобность в этом отпадает, поскольку цианеллы получают необходимые им вещества прямо из клетки хозяина. В то же время цианеллы поставляют в клетки хозяина некоторые продукты, которые вырабатываются ими в процессе фотосинтеза. Об этом свидетельВнствует присутствие в цитоплазме бесцветных клеток организма-хозяина крахмальных зерен. Явление это весьма необычное, поскольку у всех хлорофиллоносных зеленых растений единВнственным местом локализации крахмальных зерен является пластида (хлоропласт). В усВнловиях симбиоза его участники достигают, вероятно, максимальной специализации, в силу которой симбиотирующие сине-зеленые водоВнросли принимают на себя функции хлороплаВнстов, но ими не становятся. В пользу последВннего свидетельствует существенная разница в организации цианелл и пластид. У клеток бесцветного симбионта глаукоцистиса утрачиВнвается способность к самостоятельному обраВнзованию крахмала, который образуется там, очевидно, при непосредственном участии цианелл.

Изучение с помощью электронного микроВнскопа цианелл, входящих в состав глаукоВнцистиса, выявило у них сильную степень реВндукции клеточной оболочки. Она сохраняется здесь в виде едва заметного контура, который можно обнаружить лишь при условии высокого качества фиксации и обработки материала. Более тщательное исследование цианелл поВнказало, что их окружает лишь тонкая (100 ^ 10.4) мембрана, называемая плазмалеммой. Такая степень редукции клеточного покрова тАФ уникальное явление среди вступающих в симВнбиоз сине-зеленых водорослей.

Из приведенной характеристики цианелл видВнно, что они представляют собой не что иное, как клетки сине-зеленых водорослей, лишенВнных запасных веществ и клеточных оболочек.

Деление цианелл, как и клеток свободноживущих сине-зеленых водорослей, осуществляетВнся путем перетяжки пополам. Оно автономно и не приурочено к периоду размножения клетВнки-хозяина. В каждую его дочернюю клетку обычно попадает по несколько цианелл. Таким образом обеспечивается непрерывность симВнбиоза. В отличие от органелл распределение цнанелл между дочерними клетками хозяина носит случайный характер, поэтому их число там сильно варьирует. Не вызывает никакого сомнения, что само деление и характер расВнхождения цианелл по дочерним клеткам ре
гуВнли
руется не хозяи
ном, что было бы вполне естественно, если бы они превратили
сь в органеллы,
а самими цианеллами,
сохранивши
ми
все свойства клеток. Однако даже в условиях такого высокоразви
того симбиоза, при
мером которого является глаукоцистис, оба партнера все же сохраняют своп индивидуальные черты и
автономность. Об этом свидетельствует и
х способность к раздельному существованию вне клеток хозяина. В спе
циально подобранной питательной среде изолированные симбионты ведут себя как самостоятельные органи
змы. Они
там не только успешно растут и развиваютВнся, но II размножаются.

Среди симбиозов, образованных с участием водоросле
й, наибольший интерес пре
дставляет симбиоз водорослей с грибами, известный под названи
ем лишайн
и
кового
сим
био
за.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ГРИБА И ВОДОРОСЛИ В ТЕЛЕ ЛИШАЙНИКА

Вопрос взаимоотношения гриба и водоросли в слоевище лишайника занимал умы ученых еще в конце прошлого столетия, да и в паше время продолжает волновать лихенологов. Со дня открытия С. Швендснера прошло более 100 лет. За этот период появилось не менее деВнсятка теорий, пытающихся объяснить отношеВнния между грибом и водорослью, однако среди них нет ни одной общепризнанной и окончаВнтельно доказанной. С. Ш в е н д е не р, обнаВнружив, что лишайник состоит из гриба и водоВнросли, предположил, что гриб в слоевище паВнразитирует на водоросли. Однако он ошибочВнно отвел грибу роль хозяина, а водоросли тАФ раба.

Но уже в те времена некоторые ученые выдВнвинули мысль о двустороннем паразитизме компонентов лишайника тАФ гриба на водоросли и водоросли на грибе. При этом было высказаВнно предположение, что гриб и водоросль в слоеВнвище лишайника находятся в полном морфофизиологическом единстве и связаны между собой так же, как корни и листья цветковых растений. Такое сравнение, безусловно, было совсем необоснованным.

Наибольшее распространение среди ученых того времени получила теория мутуалистического симбиоза. Сторонники этой теории считаВнли, что в слоевище лишайника гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе: водоВнросль тАЬснабжаеттАЭ гриб органическими вещестВнвами, а гриб тАЬзащищаеттАЭ водоросль от чрезмерВнного нагревания и освещения и тАЬобеспечиваеттАЭ ее водой и неорганическими солями. Однако в 1873 г. этой идеалистической теории был наВннесен удар. Известный французский исследоВнватель Е.Борн е, изучая анатомическое строеВнние слоевища лишайников, обнаружил внутри водорослевых клеток грибные отростки тАФ гаустории, всасывающие органы гриба. Это позВнволяло думать, что гриб использует содержиВнмое клеток водорослей, т. е. ведет себя как паВнразит.

За прошедшие со времен Борне 100 лет в слоевище лишайников было открыто и описано много различных форм абсорбционных, или всасывающих, гиф гриба. Эти гифы плотно прижимаются к клетке водоросли или прониВнкают в нее и служат, как предполагают, для передачи веществ, которые образуют водоросли в результате своей жизнедеятельности, грибВнному компоненту.

О том, что в слоевище лишайника происхоВндит обмен веществами между грибом и водоВнрослью, ученые стали говорить сразу после отВнкрытия двойственной природы лишайников. Однако некоторые экспериментальные подВнтверждения этим предположениям были полуВнчены лишь за последние три десятилетия. ПриВнменение новейших методов физиологических исследований с использованием меченых атомов углерода и азота, особых красящих веществ и некоторых других позволило установить, что гриб получает вещества, ассимилируемые водоВнрослью, и ведет себя в слоевище лишайника как паразитический организм. Однако для существования как самого гриба, так и лишайВнника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить и более или менее нормальВнно развиваться. Если гриб начнет проявлять себя слишком активно, поражать все без исклюВнчения водоросли и, использовав их содержимое, уничтожать их, это в конце концов может приВнвести к гибели всех водорослей слоевища. Но тогда, уничтожив весь свой запас питания, по-

гибнет и сам гриб, а значит, перестанет существовать и лишайник.

Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв тАФ здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он мог бы питаться.

Учеными были замечены любопытные защитВнные реакции со стороны лишайниковых водоВнрослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. При этом плоскость деления, как правило, проходила как раз через участок, занятый гаусторием, а образовавшиеся в реВнзультате этого процесса дочерние клетки были свободны от гаусториев. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. В моВнлодых растущих водорослях происходит энерВнгичное отложение веществ в оболочке клетки и быстрое ее утолщение. Эта толстая оболочка клетки фикобионта препятствует проникновеВннию абсорбционных органов гриба. Однако большей частью защитная реакция водорослей против активности грибного компонента очень слаба.

Способность водорослей нормально развиВнваться и даже размножаться в слоевище лиВншайника сохраняется скорее благодаря умеВнренности паразитизма самого гриба.

Ученые отмечают, что степень паразитизма гриба на водоросли различна не только у разВнных видов лишайников, но даже в одном и том же слоевище. Резкий паразитизм обнаружен лишь у примитивных лишайников. Гаустории, проникающие глубоко внутрь протопласта воВндоросли, пока что были найдены лишь у наибоВнлее просто организованных форм, в слоевище которых еще нельзя различить оформленных дифференцированных слоев. В слоевищах более высокоорганизованных лишайников часть клеВнток водорослей поражена грибными гифами, а остальные продолжают нормально жить и разВнвиваться. Обычно у высокоорганизованных форм лишайников паразитизм гриба на водоВнросли носит весьма умеренный характер: прежВнде чем гриб убьет пораженные им клетки, успеВнвает вырасти одно или несколько поколений водорослей.

Отношения между мико- и фикобионтом в слоевище лишайника не сводятся только к паВнразитизму гриба на водоросли. Ученые предВнполагают, что эти отношения гораздо сложнее. Еще в начале нашего века крупнейший русский лихенолог А. А. Е ленки н, изучая анатомиВнческое строение лишайников, обнаружил в их слоевище некральные зоны водорослей тАФ скопВнления отмерших, потерявших зеленую окраску клеток, расположенные несколько ниже зоны живых водорослей. К этим бесцветным мертвымклеткам водорослей тоже тянулись грибные гифы. Это привело А. А. Еленкина к мысли, что гриб в слоевище лишайника вначале проявВнляет себя как паразитический организм, пораВнжая живые клетки водоросли и используя их содержимое. Затем, убив водоросль, гриб переВнходит к сапрофитному способу питания, поглоВнщая и ее мертвые остатки. Таким образом, гриб в слоевище лишайника ведет себя и как паразит, и как сапрофит. И отношения между грибом и водорослью в слоевище лишайника А. А. Еленкин назвал эндопаразитосапрофитизмом.

Интересную мысль о взаимоотношении комВнпонентов в слоевище лишайника высказал в 60-х годах нашего столетия крупнейший советВнский лихенолог А. Н. О к сне р. Он пришел к выводу, что водоросль в слоевище лишайника, полностью изолированная от внешней среды грибной тканью, обязательно должна забирать у грибного компонента все необходимые для своего существования вещества, за исключеВннием тех органических соединений, которые она сама вырабатывает на свету в процессе ассиВнмиляции углекислоты. К этим жизненно необВнходимым для водоросли веществам относится прежде всего вода, а также минеральные соли, азотистые и некоторые другие неорганические соединения. Следовательно, и водоросль в слоеВнвище лишайника проявляет себя как паразит. Причем это вовсе не противоречит общему характеру ее питания. Как показало изучение лишайниковых водорослей в чистых культурах, многие из них, будучи большей частью автотрофными организмами, способны и к миксотрофному питанию.

Таким образом, ученые считают, что водоВнрослевый и грибной компоненты лишайника находятся в очень сложных взаимоотношениях. Микобионт ведет себя как паразит и сапроВнфит на теле водоросли, а фикобионт, в свою очеВнредь, паразитирует на лишайниковом грибе. При этом паразитизм фикобионта всегда носит более умеренный характер, чем паразитизм гриба.

Однако все высказанные по этому поводу точки зрения до сих пор 'остаются лишь догадВнками и большей частью не подтверждены экспеВнриментально: лишайники оказались очень трудВнным объектом для физиологических исследоваВнний. Ученые пока не научились выращивать и поддерживать в живом состоянии слоевище лишайников в искусственных условиях. Тот контакт между грибом и водорослью, который с такой легкостью достигается в природе (достаВнточно вспомнить многообразие лишайников!), никак не удается воспроизвести в лабораторВнных условиях. Наоборот, при переносе лишайВнников в лабораторию этот контакт легко нарушается и растение просто погибает. Время от времени появляются сообщения об удачных опытах выращивания лишайника в условиях лаборатории, но пока эти сообщения единичны и не всегда достоверны.

Одной из причин неудач подобных попыток можно считать чрезвычайно медленный рост лишайников. Лишайники тАФ многолетние растеВнния. Обычно возраст взрослых слоевищ, котоВнрые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе деревьев или на почве, составляет не менее 20тАФ50 лет. В северных тундрах возраст некоВнторых кустистых лишайников рода кладония достигает 300 лет. Слоевище лишайников, имеВнющих вид корочки, в год дает прирост всего 0,2тАФ0,3 мм.

Кустистые и листоватые лишайники растут несколько быстрее тАФ в год их слоевище увеВнличивается на 2тАФ3 мм. Поэтому, чтобы вырасВнтить взрослый лишайник в лаборатории, треВнбуется не менее 20 лет, а может быть, и вся жизнь исследователя. Трудно проводить столь долговременный эксперимент!

Вот почему физиологические особенности лиВншайников, в том числе взаимоотношения комВнпонентов, как правило, изучают на культурах изолированных мико- и фикобионтов. Этот метод очень перспективен, так как позволяет ставить длительные и воспроизводимые опыты. Но, к сожалению, данные, полученные этим метоВндом, не могут полностью отразить те процессы, которые происходят в целом слоевище лишайВнника.

И тем более мы не вправе считать, что в природе, в естественных условиях, в слоевиВнщах лишайника эти процессы протекают точно так же, как в культурах изолированных симВнбионтов. Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов лиВншайников, остаются пока лишь догадками.

Более успешным оказалось изучение форм контакта между гифами гриба и клетками водоВнрослей в слоевищах лишайников. Как показаВнли исследования с применением электронной микроскопии, в слоевище лишайников можно встретить по крайней мере пять типов контакВнта между грибными гифами и водорослевыми клетками (рис. 289).

Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредстВнвенном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специальные абсорбционные, всаВнсывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке.

В настоящее время среди абсорбционных орВнганов гриба в слоевище лишайников различаВнют несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории.

Формы контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевище лищайников.

ГаусториитАФ это боковые выросты гиф гриба, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт (рис. 289, 2). Обычно в клетке водоросли развиваетВнся одни гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встреВнчаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Было замечено, что в оболочках молодых гаусториев нет отложеВнний целлюлозы, которая могла бы затруднять обмен между клеткой водоросли и гифой гриба. Старые гаустории почти всегда одеты довольВнно толстым слоем целлюлозы. Различают интрацеллюлярные (внутриклеточные) и интрамембранные (внутриоболочковые) гаустории.

Интрацеллюлярные гаустории полностью прорывают оболочку клетки водоВнросли и проникают глубоко внутрь ее протоВнпласта (рис.289, 3). Интрацеллюлярные гауВнстории образуются в случае резкого паразиВнтизма гриба на водоросли. Это особенно характерно для лишайников с примитивным строеВннием слоевища.

У более высокоорганизованных лишайниВнков образуются только интрамембранВнные гаустории. Они прорывают оболочВнку клетки водоросли и достигают ее протоплаВнста, но не углубляются в него, а остаются в оболочке водорослевой клетки (рис. 289, 5). Наибольшее количество интрамембранных гауВнсториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли.

Другой тип всасывающих органов гриба тАФ импрессориитАФ тоже боковые выросты грибных гиф, но, в отличие от гаусториев, они не прорывают оболочку клетки водоросли, а вдавливают ее внутрь (рис. 289, 6, 7). Импресcopии отмечены у очень многих лишайников, например у широко распространенной пельтигеры (Peltigera).

Интересно, что в слоевищах, произрастающих во влажных местообитаниях, импрессории почВнти не развиваются, у тех же видов в сухих местообитаниях они образуются в большом коВнличестве. При длительной засухе число импрессориев также увеличивается. Предполагают, что в засушливые периоды и в сухих местообитаВнниях гриб, чтобы удовлетворить потребности в питании, увеличивает свою всасывающую поВнверхность за счет увеличения количества и размеров импрессориев.

В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми отростками гифы, аппрессории образуются вершиной грибной гифы. Такая вершина гифы плотно прижимаетВнся снаружи к оболочке клетки водоросли, никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой (рис. 289, 8).

Наличие в слоевищах многих лишайников абсорбционных органов гриба хорошо доказыВнвает паразитическую сущность отношениймикобионта к фикобионту. Но во многих случаях у лишайникового гриба все же не удается обнаВнружить особых абсорбционных органов, чаще всего у лишайников, фикобионт которых имеет тонкие оболочки клеток. В таких случаях уже внешний контакт гифы гриба и клетки водоВнросли может обеспечить обмен веществами между ними. Так, например, обстоит дело у многих видов рода кладония. Фикобионтом кладонии является одноклеточная зеленая водоросль требуксия. У этих лишайников отдельные клетки водорослей окружены со всех сторон тонкими тонкостенными гифами, иногда поделенными на мелкие клеточки. Эти гифы, которые носят название обволакивающих или контактных, не проникают в протопласт клеВнток водоросли и не внедряются в их оболочку, а просто окружают клетки со всех сторон, так что каждая из них становится похожей на маленьВнкий шар, охваченный пальцами рук (рис. 289,7). Иногда гифы полностью оплетают водоросли в виде сплошного покрова и при этом, сливаясь своими стенками, даже образуют клеточную псевдопаренхимную ткань. На первый взгляд кажется, что водоросли не особенно страдают от плотного окружения гифами гриба: они долго сохраняют свою зеленую окраску и продолжаВнют интенсивно делиться.

Но в более старых участках слоевища можВнно найти немало отмерших обесцвеченных клеток тАФ гриб рано или поздно все-таки убиВнвает водоросли. Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водор

Вместе с этим смотрят:

G-белки и их функция

Австралопитеки - обезьянолюди или человекообезьяны?

Адаптация микроорганизмов в экстремальных условиях космоса

Адвентивна флора Чернiгiвськоi областi: iсторiя формування та сучасний стан

Адсорбция ионных и неионных поверхностно-активных веществ (ПАВ)