Отдел сине-зелёные водоросли

Отдел сине-зелёные водоросли (Cyanophyta)

Класс хроококовые (Chrooccophyceae)

Порядок хроококовые (Chrooccales)

Порядок энтофизалиевые (Entophysalidales)

Класс хамесифоновые (Chamesiphonophyceae)

Класс гормогониевые (Hormogoniophyceae)

Порядок стигонемовые (Stigonematales)

Порядок мастигокладовые (Mastigokladales)

Порядок ностоковые (Nostocales)

Порядок осцилаториевые (Oscilatoriales)

Фикохромовые дробянки (Schirophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae).

Строение клетки. По форме тАУ 1) виды с более или менее шаровидными клетками, широкоэлипсоидные, груше- и яйцевидные. 2) виды с клетками, сильно вытянутые в одном направлении (удлинённо эллипсоидные, веретеновидные, цилиндрические от коротко цилиндрических и бочонковидных до удлинённо-цилиндрических). Клетки живут отдельно, иногда соединены в колонии или образуют нити.

Клетки имеют толстые стенки. Протопласт окружен четырьмя оболочковыми слоями: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится ещё и внутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки между клеток в нитях участвуют только внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят.

В клеточной оболочке хотя и содержится целлюлоза, но основную роль играют пектиВнновые вещества и слизевые полисахариды. У одних видов клеточные оболочки хорошо ослизняются и содержат даже пигменты; у друВнгих вокруг клеток образуется специальный слизистый чехол, иногда самостоятельный воВнкруг каждой клетки, но чаще сливающийся в общий чехол, окружающий группу или весь ряд клеток. У многих сине-зеленых водорослей трихомы окружены настоящими чехлами тАФ влагалищами. Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят из тонких переплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными или слоистыми: слоистость у нитей с обособленными основаниями и верВнхушкой бывает параллельной или косой, иногВнда даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев межВнду старыми. У некоторых ностоковых (Nostoc, Anabaena) клеточные чехлы образуются путем выделения слизи через поры в оболочках.

Протопласт сине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее считался диффузВнным, разделенным лишь на окрашенную периВнферическую часть тАФ хроматоплазму тАФ и лиВншенную окраски центральную часть тАФ центро-плазму. Однако различными методами микроВнскопии и цитохимии, а также ультрацентри-фугировапием было доказано, что такое разВнделение может быть только условным. Клетки сине-зеленых водорослей содержат хорошо выВнраженные структурные элементы, и разное их расположение обусловливает различия между цептро- и хроматоплазмой. Некоторые авторы выделяют теперь в протопласте сине-зеленых водорослей три составные части: 1) нуклеоплазму; 2) фотосиптетические пластины (ламеллы); 3) рибосомы и другие цитоплазматические граВннулы. Но так как нуклеоплазма занимает район центроплазмы, а ламеллы и другие соВнставные части расположены в районе хроматоплазмы, содержащей пигменты, то нельзя считать ошибкой и старое, классическое разграничение (рибосомы встречаются в обеих частях протоВнпласта).

Пигменты, сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинчаВнтых образованиях тАФ ламеллах, которые расВнполагаются в хроматоплазме по-разному: хаоВнтично, бывают упакованы в гранулы или ориВнентированы радиально. Подобные системы ламелл теперь нередко называют парахроматофорами.

В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости от физиоВнлогического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно изВнменяться вплоть до полного исчезновения.

Центроплазма клеток сине-зеленых водоросВнлей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние предВнставляют собой хроматиновые элементы, котоВнрые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровВнну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках сиВнне-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. Это тАФ ядроподобное образование в клетке, и называют его нуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.

Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда соеВндинены между собой также системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать куВнсками мертвого вещества. Это живая составная часть клетки, которая постоянно участвует в ее жизненных процессах подобно перипласту жгуВнтиковых организмов.

Протоплазма сине-зеленых водорослей более густая, чем у других групп растений; она неподвижна и очень редко содержит вакуоли, наполненные клеточным соком. Вакуоли поВнявляются только в старых клетках, и возникВнновение их всегда приводит к гибели клетки. Зато в клетках сине-зеленых водорослей часто встречаются газовые вакуоли (псевдовакуоли). Это полости в протоплазме, наполненные азоВнтом и придающие клетке в проходящем свете микроскопа черно-бурый или почти черный цвет. Встречаются они у некоторых видов почти постоянно, но есть и такие виды, у коВнторых их не обнаруживают. Присутствие или отсутствие их часто считается таксономически важным признаком, но, конечно, еще далеко не все о газовых вакуолях нам известно. Чаще всего встречаются они в клетках у таких видов, которые ведут планктонный образ жизни (предВнставители родов Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis и др., рис. 50, 58,1). Нет сомнения в том, что газовые вакуоли у этих водорослей служат своеобразным приспособлеВннием к уменьшению удельного веса, т. е. к улучшению ВлпаренияВ» в толще воды. И все же их наличие совсем необязательно, и даже у таких типичных планктеров, как Microcystis aeruginosa и М. flos-aquae, можно наблюдать

(особенно осенью) почти полное исчезновение газовых вакуолей. У некоторых видов они появляются и исчезают внезапно, часто по неизвестным причинам. У ностока сливовидного (Nosloc pruniforme), крупные колоВннии которого всегда живут на дне водоемов, они появляются в природных условиях весной, вскоре после таяния льда. Обычно зеленовато-коричневые колонии приобретают тогда сероВнватый, иногда даже молочный оттенок и в течение нескольких дней полностью расплыВнваются. Микроскопирование водоросли в этой стадии показывает, что все клетки ностока набиты газовыми вакуолями и стали черновато-коричневыми, похожими на клетки планктонных анабен. В зависимости от условий газовые вакуоли сохраняются до десяти дней, но в конце концов исчезают; начинается образование слизистого чехла вокруг клеток и их интенсивное деление. Каждая нить или даже кусок нити дает начало новому организму (колонии). Подобную картину можно наблюВндать и при прорастании спор эпифитных или планктонных видов глеотрихии. Иногда газоВнвые вакуоли появляются только в некоторых клетках трихома, например в меристемальной зоне, где происходит интенсивное деление клеВнток н могут возникать гормогонии, выходу которых газовые вакуоли каким-то образом помогают.

Газовые вакуоли образуются на границе хромато и центроплазмы и по очертаниям совсем неправильны. У некоторых видов, жиВнвущих в верхних слоях придонного ила (в сапВнропеле), в частности у видов осциллатории, крупные газовые вакуоли располагаются в клетках по сторонам поперечных перегородок. Экспериментально установлено, что появление таких вакуолей бывает вызвано уменьшением в среде количества растворенного кислорода, с прибавлением в среду продуктов сероводоВнродного брожения. Можно предполагать, что такие вакуоли возникают в качестве хранилищ или мест отложения газов, которые выделяются при ферментативных процессах, происходяВнщих в клетке.

Состав пигментного аппарата у сине-зеленых водорослей очень пестрый, у них найдено около 30 различных внутриклеточных пигменВнтов. Они относятся к четырем группам тАФ к хлорофиллам, каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов пока достоверно доказано наличие хлорофилла а; из каротино-идов тАФ a-, b- и e-каротинов; из ксантофилВнлов тАФ эхинеона, зеаксантина, криптоксантина, миксоксантофилла и др., а из билинротеинов тАФ с-фикоцианина, с-фикоэритрина и алло-фикоцианина. Весьма характерно для сине-зеленых водорослей наличие последней группы пигментов (встречающейся еще у багрянок и некоторых криптомонад) и отсутствие хлороВнфилла b. Последнее еще раз свидетельствует о том, что сине-зеленые водоросли являются древней группой, отделившейся и пошедшей по самостоятельному пути развития еще до возникновения в ходе эволюции хлорофилла b, участие которого в фотохимических реакциях фотосинтеза дает наиболее высокий коэффиВнциент полезного действия.

Разнообразием и своеобразным составом фотоассимилирующих пигментных систем объясВнняется устойчивость сине-зеленых водорослей к воздействию продолжительного затемнения и анаэробиоза. Этим же частично объясняется и существование их в крайних условиях обитаВнния тАФ в пещерах, богатых сероводородом слоях придонного ила, в минеральных источниках.

Продуктом фотосинтеза в клетках сине-зелеВнных водорослей является гликопротеид, котоВнрый возникает в хроматоплазме и там же отлаВнгается. Гликопротеид похож на гликоген тАФ от раствора иода в йодистом калии он приобреВнтает коричневый цвет. Между фотосинтетичеВнскими ламеллами обнаружены полисахаридные зернышки. Цианофициновые зерна во внешнем слое хроматоплазмы состоят из липопротеидов. Волютиновые зерна в центроплазме представВнляют собой запасные вещества белкового проВнисхождения. В плазме обитателей серных воВндоемов появляются зернышки серы.

Пестротой пигментного состава можно объясВннить и разнообразие цвета клеток и трихомов сине-зеленых водорослей. Окраска их варьиВнрует от чисто-сине-зеленой до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричнеВнвато-красной, от желтой до бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта зависит от систематического положения вида, а также от возраста клеток и условий существования. Очень часто он маскируется цветом слизистых влагалищ или колониальной слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям пли колониям желтый, коричневый, красноватый, фиолетовый или синий оттенок. Цвет слизи, в свою очередь, зависит от экологических услоВнвий тАФ от света, химизма и рН среды, от колиВнчества влаги в воздухе (у аэрофитов).

Строение нитей. Немногие сине-зеленые воВндоросли растут в виде отдельных клеток, больВншинству свойственно образование колоний пли многоклеточных нитей. В свою очередь, нити могут или образовывать ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую самостояВнтельность, или иметь гормогониальное строеВнние, при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым влаВнгалищем, получил название нити.

Нитчатые формы могут быть простые и разВнветвленные. Ветвление у сине-зеленых водоВнрослей бывает двояким тАФ настоящим и ложВнным. Настоящим называют такое ветвВнление, когда боковая ветвь возникает в резульВнтате деления одной клетки перпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales). ЛожВнным ветвлением называют образование боковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими концами. В первом случае говорят об одиночВнном, во втором тАФ о двойном (или парном) ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразное ветвление, характерВнное для семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление тАФ резульВнтат повторного деления и роста двух соседних клеток трихома в двух взаимно противоположВнных направлениях по отношению к длинной оси нити.

У очень многих нитчатых сине-зеленых водоВнрослей имеются своеобразные клетки, получивВншие название гетероцист. У них хорошо выраВнжена двухслойная оболочка, а содержимое всегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в разВнных местах трихома, в зависимости от системаВнтического положения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylmdrospermum) концах триВнхома тАФ базалыю и терминально; в трихоме между вегетативными клетками, т. е. интеркалярно (Nostoc, Anabacna, Nodularia) или сбоку трихома тАФ латералыю (у некоторых Sligone-matales). Гетероцисты встречаются поодиночке или по нескольку (2 тАФ10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцисте возниВнкают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней стоВнроны закупоривают поры между гетероцистой и соседними вегетативными клетками.

Гетероцисты называют ботанической загадВнкой. В световом микроскопе они выглядят как будто пустыми, по иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прорастаВнли, давая начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитей триВнхомы чаще всего разрываются возле гетероВнцист, как будто ими ограничивается рост триВнхомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гетероцистами прикрепляются к субстрату при помощи гетероцист. У некоВнторых видов с гетероцистами связано образование покоящихся клеток тАФ спор: они располаВнгаются рядом с гетероцистой по одну (у СуImdrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena). He исключено, что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных веВнществ или энзимов. Любопытно отметить, что все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетероВнцисты.

Размножение. Самым обычным типом разВнмножения у сине-зеленых водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях у нитях он приводит к росту нити или колонии.

Трихом образуется тогда, когда делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного располоВнжения возникает колония с беспорядочно расВнположенными клетками. При делении в двух перпендикулярных направлениях в одной плоВнскости образуется пластинчатая колония с правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае, когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis).

Представителям некоторых родов (Gloeocapsa, Microcystis) свойственно также быстрое делеВнние с образованием в материнской клетке мноВнжества мелких клеток тАФ н а н н о ц и т о в.

Сине-зеленые водоросли размножаются и другими способами тАФ образованием спор (поВнкоящихся клеток), экзо- и эндоспор, гормого-ниев, гормоспор, гонидиев, кокков и плано-кокков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование гормогониев. Этот способ размножения столь характерен для части сине-зеленых водорослей, что послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае). Гормогониями принято называть фрагВнменты трихома, на которые последний распаВндается. Образование гормогониев тАФ не просто механическое отделение группы из двух, трех или большего числа клеток. Гормогонии обоВнсобляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток, затем с помощью выдеВнления слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по субВнстрату. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой (гормоцистои), которая одновременно выполняет функВнции и размножения, и перенесения неблагоприятных условий.

У некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты, которые названы

гон и дням и, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку; кокки лишены ясно выраженных оболочек; планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, обладают способностью к активВнному движению.

Причины движения гормогониев, планококков и целых трихомов (у Oscillatoriaceae) далеВнко еще не выяснены. Они скользят вдоль проВндольной оси, колеблясь из стороны в сторону, или вращаются вокруг нее. Движущей силой считают выделение слизи, сокращение трихоВнмов по направлению продольной оси, сокращеВнния внешней волнистой мембраны, а также электрокинетические явления.

Довольно распространенными органами разВнмножения являются споры, особенно у водоВнрослей из порядка Nostocales. Они одноклеточВнные, обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из них, чаще из одной. Однако у представителей некоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате слияВнния нескольких вегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5 мм. Не исклюВнчено, что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных данных об этом нет.

Споры покрыты толстой, двухслойной обоВнлочкой, внутренний слой которой называют эндоспорием, а наружный тАФ экзоспорием. ОбоВнлочки гладкие или усеяны сосочками, бесВнцветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим изменеВнниям в протопласте (накопление запасных веществ, исчезновение ассимиляционных пигВнментов, иногда увеличение количества цианофнцпповых зерен) споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблагоВнприятных условиях п при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облуВнчении). В благоприятных условиях спора проВнрастает, ее содержимое делится на клетки тАФ образуются спорогормогонип, обоВнлочка ослизняется, разрывается или открываетВнся крышкой и гормогоний выходит.

Эндо- и экзоспоры встречаются главным обВнразом у представителей класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуютВнся в увеличенных материнских клетках в больВншом количестве (свыше ста). Образование их происходит с у к ц е д а н н о (в результате ряда последовательных делений протопласта материнской клетки) или с и м у л ь т а н н о (путем одновременного распадения материнВнской клетки на многие мелкие клетки). ЭкзоВнспоры по мере своего образования отчлеияются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки (наприВнмер, у некоторых видов Chamaesiphon).

Половое размножение у сине-зеленых водоВнрослей полностью отсутствует.

Способы питания и экология. Известно, что большинство сине-зеленых водорослей способВнно синтезировать все вещества своей клетки за счет энергии света. Фотосинтетические проВнцессы, происходящие в клетках сине-зеленых водорослей, в своей принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются в друВнгих хлорофиллсодержащих организмах.

Фотоавтотрофный тип питания является для них основным, но не единственным. Кроме настоящего фотосинтеза, сине-зеленые водоВнросли способны к фоторедукции, фотогетеротрофии, автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии в среВнде органических веществ они используют и их в качестве дополнительных источников энерВнгии. Благодаря способности к смешанному (миксотрофному) питанию они могут быть акВнтивными и в крайних для фотоавтотрофной жизни условиях. В подобных местообитаниях почти полностью отсутствует конкуренция, и сине-зеленые водоросли занимают доминирующее место.

В условиях плохой освещенности (в пещеВнрах, в глубинных горизонтах водоемов) в клетВнках сине-зеленых водорослей изменяется пигВнментный состав. Это явление, получившее наВнзвание хроматической адаптации, представляет собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектральВнного состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнительВнную к цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы) происходят в случае недостатка в среде некоторых компоненВнтов, в присутствии токсических веществ, а также при переходе к гетеротрофному типу питания.

Есть среди сине-зеленых водорослей и такая группа видов, подобной которой среди других организмов вообще мало. Эти водоросли способВнны фиксировать атмосферный азот, и это свойВнство сочетается у них с фотосинтезом. Сейчас известно уже около ста таких видов. Как уже указывалось, эта способность свойственна тольВнко водорослям, имеющим гетероцисты, да и им не всем.

Большинство сине-зеленых водорослей азотфиксаторов приурочено к наземным местообитаниям. Не исключено, что именно их относиВнтельная пищевая независимость как фиксатоВнров атмосферного азота позволяет им заселять необитаемые, без малейших следов почвы, скаВнлы, как это наблюдалось на острове Кракатау в 1883 г.: через три года после извержения вулкана на пепле и туфах были найдены слизиВнстые скопления, состоящие из представителей родов Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium и др. Первыми поселенцами острова Сурцей, возникшего в результате изВнвержения подводного вулкана в 1963 г. около южного берега Исландии, были тоже азотфиксаторы. Среди них оказались некоторые широко распространенные планктонные виды, вызываюВнщие ВлцветениеВ» воды (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aguae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis cir-cularis, Gloeotrichia echinulata).

Максимальной температурой для существоВнвания живой и ассимилирующей клетки счиВнтают +65В°С, но это не предел для сине-зеленых водорослей (см. очерк о водорослях горячих источников). Такую высокую температуру терВнмофильные сине-зеленые водоросли переносят благодаря своеобразному коллоидному состояВннию протоплазмы, которая при высокой темпеВнратуре очень медленно коагулирует. Самыми распространенными термофилами являются космополиты Mastigocladus laminosus, PhorВнmidium laminosum. Сине-зеленые водоросли способны выдерживать и низкую температуру. Некоторые виды без повреждения хранились в течение недели при температуре жидкого воздуха (тАФ190В°С). В природе такой темпераВнтуры нет, но в Антарктиде при температуре тАФ83В°С были в большом количестве найдены сине-зеленые водоросли (ностоки).

В Антарктиде и в высокогорьях, кроме низВнкой температуры, на водоросли влияет еще и высокая солнечная радиация. Для снижения вредного влияния коротковолнового радиациВнонного излучения сине-зеленые водоросли в хоВнде эволюции приобрели ряд приспособлений. Важнейшим из них является выделение слизи вокруг клеток. Слизь колоний и слизистые влагалища нитчатых форм являются хоВнрошей защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и одновременно действуюВнщей как фильтр, устраняющий вредное влияние радиации. В зависимости от интенсивности свеВнта в слизи отлагается больше или меньше пигВнмента, и она окрашивается по всей толще или по слоям.

Способность слизи быстро поглощать и длиВнтельно удерживать воду позволяет сине-зелеВнным водорослям нормально вегетировать и в пустынных районах. Слизь поглощает максиВнмальное количество ночной или утренней влаги, колонии набухают, и в клетках начинается ассимиляция. К полудню студенистые колонии или скопления клеток высыхают и превращаВнются в черные хрустящие корочки. В таком состоянии они держатся до следующей ночи, когда снова начинается поглощение влаги. Для активной жизни им вполне достаточно парообразной воды.

Сине-зеленые водоросли весьма обычны в почВнве и в напочвенных сообществах, встречаВнются они и в сырых местообитаниях, а также на коре деревьев, на камнях и т. п. Все эти местообитания часто не постоянно обеспечены влагой и неравномерно освещены (подробнее см. в очерках о наземных и почвенных водоВнрослях).

Сине-зеленые водоросли встречаются также в криофильных сообществах тАФ на льдах и на снегу. Фотосинтез возможен, конечно, только в том случае, когда клетки окружены прослойВнкой жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном освещении снега и льда.

Солнечная радиация на ледниках и снежВнниках очень интенсивна, значительную часть ее составляет коротковолновое излучение, что вызывает у водорослей защитные приспоВнсобления. В группу криобионтов входит ряд видов сине-зеленых водорослей, по все же в цеВнлом представители этого отдела предпочитают местообитания с повышенной температурой (подробнее см. в очерке о водорослях снега и льда).

Сине-зеленые водоросли преобладают в планкВнтоне эвтрофных (богатых питательными вещестВнвами) водоемов, где их массовое развитие часто вызывает ВлцветениеВ» воды. Планктонному обВнразу жизни этих водорослей способствуют гаВнзовые вакуоли в клетках, хотя они имеются и не у всех возбудителей ВлцветенияВ». Прижизненные выделения и продукты посмертВнного разложения у некоторых из этих сине-зеленых водорослей ядовиты. Массовое развиВнтие большинства планктонных сине-зеленых водорослей начинается при высокой темпераВнтуре, т. е. во второй половине весны, летом и в начале осени. Установлено, что для большинВнства пресноводных сине-зеленых водорослей температурный оптимум находится около ЗОВ°С. Есть и исключения. Некоторые виды осциллатории вызывают ВлцветениеВ» воды подо льдом, т. е. при температуре около 0В°С. Бесцветные и сероводородолюбивые виды развиваются в масВнсовом количестве в глубинных слоях озер. НеВнкоторые возбудители ВлцветенияВ» явно выходят за границы своего ареала благодаря человечеВнской деятельности. Так, виды рода Anabaenopsis за пределами тропических и субтропических областей долгое время совсем не встречались, но потом были найдены в южных районах умеренВнного пояса, а несколько лет назад развиВнлись уже в Хельсинкской бухте. Подходящая температура и повышенная эвтрофизация (орВнганическое загрязнение) позволили этому орВнганизму развиваться в больших количествах и севернее 60-й параллели.

ВлЦветениеВ» воды вообще, а вызванное сине-зелеными водорослями особенно считается стиВнхийным бедствием, так как вода становится почти ни к чему уже не пригодной. При этом значительно увеличиваются вторичное загрязВннение и заиление водоема, так как биомасса водорослей в ВлцветущемВ» водоеме достигает значительных величин (средняя биомассатАФ до 200 г/м³, максимальная тАФ до 450тАФ500 г/ж³), а среди сине-зеленых очень мало таких видов, которые употреблялись бы другими организВнмами в пищу.

Многосторонни отношения между сине-зелеВнными водорослями и другими организмами. Виды из родов Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами в лишайниках. Некоторые сине-зеленые водоросли живут в других организВнмах в качестве ассимиляторов. В воздушных камерах мхов Anthoceros, Blasia живут виды Anabaena и Nostoc. В листьях водяного папоВнротника Azolla americana обитает Anabaena azollae, в межклетниках Cycas и Zamia тАФ Nostoc punctiforme (подробнее см. в очерке о симбиозе водорослей с другими организмами).

Таким образом, сине-зеленые водоросли встреВнчаются на всех континентах и во всевозможных местообитаниях тАФ в воде и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду.

Многие авторы придерживаются мнения, что все сине-зеленые водоросли убиквисты и космоВнполиты, но это далеко не так. Выше уже говоВнрилось о географическом распространении рода Anabaenopsis. Подробными исследованиями доВнказано, что даже такой распространенный вид, как Nostoc pruniforme, не космополит. НекоВнторые роды (например, Nostochopsis, Campty-loncmopsis, Raphidiopsis) целиком приурочены к поясам жаркого или теплого климата, Nostoc flagelliformo тАФ к аридным районам, многие виды рода Chamaesiphon тАФ к холодным и чисто-водным рекам и ручьям горных стран.

Отдел сине-зеленых водорослей считают древВннейшей группой автотрофных растений на ЗемВнле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых стадий тАФ все это серьезные доказательства их древности. По цитологии сине-зеленые сходны с бактеВнриями, а некоторые их пигменты (билипротеины) встречаются и у красных водорослей. Однако, учитывая весь комплекс характерных для отдела признаков, можно предполагать, что сине-зеленые водоросли являются самостоВнятельной ветвью эволюции. Свыше трех милВнлиардов лет назад они отошли от основного ствола растительной эволюции и образовали тупиковую ветвь.

Говоря о хозяйственном значении сине-зелеВнных, на первое место нужно поставить их роль в качестве возбудителей ВлцветенияВ» воды. Это, к сожалению, отрицательная роль. ПоложиВнтельное значение их заключается прежде всего в способности усваивать свободный азот. В восВнточных странах сине-зеленые водоросли испольВнзуют даже в пищу, а в последние годы некотоВнрые из них нашли дорогу в бассейны массовых культур для индустриального производства органического вещества.

Систематика сине-зеленых водорослей еще далека от совершенства. Сравнительная проВнстота морфологии, относительно малое колиВнчество ценных с точки зрения систематики признаков и широкая изменчивость некоторых из них, а также разная трактовка одних и тех же признаков привели к тому, что почти все имеюВнщиеся системы в той или иной мере субъективны и далеки от естественной. Нет хорошего, обоВнснованного разграничения вида как целого и объем вида в разных системах понимается по-разному. Общее количество видов в отделе определяется в 1500тАФ2000. По принятой нами системе отдел сине-зеленых водорослей делится на 3 класса, несколько порядков и много сеВнмейств.

Вместе с этим смотрят:

G-белки и их функция

Австралопитеки - обезьянолюди или человекообезьяны?

Адаптация микроорганизмов в экстремальных условиях космоса

Адвентивна флора Чернiгiвськоi областi: iсторiя формування та сучасний стан

Адсорбция ионных и неионных поверхностно-активных веществ (ПАВ)