Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях

Репродуктивный комплекс поведения включает в себя все то, что связано с размножением животных, и потому он имеет огромное значение для популяции вида, обеспечивает его существование во времени, связь поколений, микроэволюцию и соответственно гомеостаз популяции. В этот комплекс включено большое количество разных экологических актов и программ.

Перед тем, как приступить к изучению и описанию, нужно отметить, что в репродуктивном комплексе преобладают внутривидовые взаимоотношения. Наиболее эволюционно стабильные. Соответственно здесь преобладающими, но не единственными, есть видовые стереотипы, которые базируются, в основном, на врожденной основе.

В репродуктивном комплексе поведения каждого вида можно отметить несколько периодов, каждые из них имеет свою программу и следует один за один в виде цепочки, который подчиняется собственным сигналам как экзогенного, так и эндогенного характера.

Репродуктивная сигнализация

Здесь, скорее всего, все начинается из той сигнализации, с помощью которой особи разного пола, но одного вида, обнаруживают, находят и узнают о физиологической готовности к размножению особей другого пола. Эта сигнализация имеет очень большое значение для развития и существования вида, популяции. Она базируется на наследственно фиксированных особенностях видоспецифического поведения, которые изучает этология. Значение этой сигнализации весьма многогранно. Прежде всего, она дает возможность определять видовую принадлежность партнера, в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и сохраняет, таким образом, вид как морфофункциональную стабильность. Иными словами, если два сходных по своей морфологии вида будут иметь совпадающий ареал, то их скрещиванию и появВнлению бесплодных межвидовых гибридов обычно будут препятстВнвовать Влэтологические преградыВ». Это своего рода коды, которые передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской, телодвижениями и мимикой. При этом, хотя у животных, принадВнлежащих к самым разным классам можно видеть принципиально много сходного, но у каждого вида есть свой характерный набор видовых брачных сигналов, которые могут также несколько различаться и в различных участках видового ареала. Брачные сигналы дают возможность встреч и контактов, созревших и соВнзревающих особей разного пола, выбора ими наиболее подходяВнщих партнеров (половой отбор) и даже нередко ведут к половоВнму дозреванию тех особей, которые в данный момент еще недоВнстаточно подготовлены к размножению.

Перечисленные три канала брачной сигнализации часто приВнменяются животными комплексно и, хотя все они были отнесены к дистантной рецепции дальнего действия, каждый из них имеет свои особенности и преимущестВнва: звуковой канал тАФ дистантный и хорошо применяется в услоВнвиях плохой видимости (заросли леса, водоросли водоема, темВннота ночи), химический также может быть дистантным и, кроме того, следовой, т. е. надолго остающийся после ухода животного и, наконец, оптический позволяют с большой степенью точности определить местонахождение партнера, его внешние особенности и характер движений и мимики. На низких уровнях эволюции, пожалуй, преобладает химическая сигнализаВнция, как это показано для коловраток, выделяюВнщих в воду химические специфичные для вида вещества.

На более высоких ступенях эволюции, в ветви как первичноротых, так и вторичноротых к химической сигнализации подВнстраивается, все больше оптическая и акустическая сигнализация. Таким образом, как у млекопитающих (высшее звено ветви вторичноротых), так и у насекомых (высшее звено первичноротых) можно наблюдать обычно брачную сигнализацию, идущую по всем трем каналам. При этом у разных видов могут преоблаВндать то один, то другие каналы. Так, например, самцы бабочки сатурнии (Saturnia pyri Schiff.) по запаху находили зрелых самок, прилетая к ним и ночной время на расстояВннии 2 и более километров.

Пожалуй, больше всего внимания исследователи уделили брачным ритуалам у птиц. Дело в том, что в связи с уменьшенВнной возможностью у представителей этого класса к использоваВннию хеморецепции у них особенно сильно развиты звуковая и зрительная сигнализации. Поэтому в данном случае исследоватеВнли располагают наилучшими возможностями регистрации сигнаВнлов, как с помощью зарисовок и фотокиноаппаратуры, так и средствами звукозаписи. В литературе описано очень много брачных сигналов и ритуаВнлов у птиц, особенно у моногамов. Брачное ритуальное поведение у них имеет еще существенное значение в том отношении, что при этом будущие родители как бы демонстрируют друг другу свои способВнности к заботе о будущем потомстве. Как пример он приводит подражание самкой большой синицы и некоторых других птиц позе, движениям и голосу просящего пищу птенца, что вызывает реакцию самца на поиск насекомых и акт кормления. Поскольку в заботе о потомстве у птиц заключается важнейшая часть репВнродуктивного поведения, то именно по этой линии идет половой отбор при первоначальной встрече пар.

Песни воробьиных птиц имеют значение не только брачных церемоний ухаживания. Они обозначают также занятость данной территории самцом и его гнездом. При нарушении этой территоВнрии другими самцами они немедленно изгоняются. Вообще в поВнведении многих птиц в репродуктивный период у самцов обычно значительным элементом поведения становится агрессия, поскольку они должны охранять от других особей данного вида свое гнездо и прилежащий к нему кормовой участок, который необВнходим для обеспечения пищей будущего потомства. Это развито особенно у неколониальпых моногамов. В этом случае агрессия в период размножения имеет в первую очередь значение для заВннятия популяций вида более широкой площади и для обеспечения кормом развивающейся молодой генерации.

Самцы целого ряда видов птиц включают в ритуал привлечеВнния самок обнаруженное ими место для гнезда. В качестве примеВнра можно привести наблюдения за характерным поведением мухоловки-пеструшки [Muscicapa hypoleuca]. Обнаружив в середиВнне мая пустую дуплянку, самец обследовал ее и начал усиленно петь и часто лазить в леток. Это продолжалось около полутора суток, причем самец пытался петь и около другой дуплянки, заВннятой большими синицами (Parus major), которые его активно гоняли. Через двое суток появилась самка мухоловка-пеструшка, которая заинтересовалась и самцом и его дуплянкой. Самец долго гонял самку (агрессивное поведение) и не давал ей залетать в дуплянку. Через 4тАФ5 час он перестал ее гонять (в чем немалое значение имели ее умиротворяющие ритуальные движения) и доВнпустил влезть в дуплянку, но только следом за собой. Еще через 2тАФ3 часа самка начала носить в дуплянку материал для гнезда. При этом еще сутки самец пускал самку с материалом в дуплянВнку только после того, как он предварительно влетал туда и вылеВнтал обратно. Лишь через сутки самка самостоятельно смогла бесВнпрепятственно влетать в дуплянку. Можно было думать, что у самца угасло агрессивное поведение, но появившуюся еще через сутки вторую самку, которая тоже хотела осмотреть дуплянку, самец долго гонял и прогнал со своего участка. Таким образом, у наблюдателя создалось законное впечатление, что самец примерВнно через сутки научился узнавать именно свою самку и отличать ее от других. Агрессивность же его при защите своей гнездовой территории не угасла до момента вылета птенцов: любая залетевВншая сюда ВлчужаяВ» птица того же вида немедленно подвергалась нападению. Аналогичные наблюдения достаточно хорошо описаны в ряде статей и книг. Опыты подтверждают, что в защите гнездового участка нет права сильного, а есть право первого; хозяин, терриВнтории всегда победитель. Это же отметил А. Н. ПромпВнтов, указывая, что у воробьиных птиц при столкновениях из-за гнездового участка Влпобеда, как правило, оказывается не на стороне сильного, а на стороне Влзаконного владельцаВ»; ВлагрессорВ», даже более сильный дерется слабее хозяина, отстаивающего свои права.

При неколониальном (одиночном) гнездовании птицы гораздо меньше защищены от врагов и поэтому тщательно прячут и маскируют свои гнезда, не отлетая далеко от них за пищей. Последнее заВнставляет их тщательно охранять от конкурентов пригнездовой кормовой участок. При этом, конечно, можно наблюдать все пеВнреходы от колониальных птиц (чаек, чистиковых и др.) к птицам слабоколониальным и одиночным. Например, дрозды-рябинники (Turdus pilaris) могут гнездиться и одиночно, но предпочитают делать гнезда небольшими колониями. В них гнезда располагаютВнся довольно далеко одно от другого, но птицы защищают их от врагов все вместе. По тревожному крику одной птицы немедленВнно взлетают в воздух и собираются на крик все члены этой коВнлонии. Поэтому возможные враги тАФ вороны, сороки, сойки и белВнки тАФ быстро научаются избегать территории, занятой группой гнезд дроздов-рябинников.

У птцц-полигамов, как правило, защита гнездовой территории отсутствует. У многих из них самцы весной собираются в опреВнделенные места тАФ токовища, где поют брачные песни и устраиВнвают турниры, основное значение которых тАФ половой отбор. СамВнки, собираясь к токовищам, спариваются с наиболее крепкими и сильными самцами. Места токовищ обычно довольно постоянВнны, и как самцы, так и самки собираются сюда с довольно больВнших расстояний. У некоторых видов брачные песни на токовищах слышны лишь на очень небольшом расстоянии, как, например, у глухаря (Tetrao urogallus), или кавказского тетерева (Lyrurus mlokosiewiczi), в то время как у других, как, например, у тетеВнрева-косача (Lyrurus tetrix), токовища слышны на несколько километров. Последнее может служить для ориентации при наВнхождении токовищ для самок и самцов. Это может иметь особое значение при меняющемся месте токовища, что нередко можно наблюдать именно у тетерева. В то же время такое дальнее звучание токовища может представлять собой и определенную опасность для популяции, поскольку на него могут ориентироватьВнся и такие хищники, как ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis), а в утренних сумерках тАФ u филин (Bubo bubo). Можно думать, что именно поэтому тетеревиные токовища обычно располагаютВнся на безлесных пространствах с большой площадью обзора.

Для некоторых видов лягушек (остромордой Rana terrestris, озерной R. ridibunda, зеленой R. esculenta и др.) часто можно наВнблюдать брачные скопления во временных водоемах, которые ВлхоВнровымВ» пением ориентируют движение к этим водоемам и самцов u самок, пробуждающихся весной после зимнего анабиоза. ВидиВнмо, такие брачные скопления и их звуковая сигнализация и у амфибий и у птиц-полигамов являются определенными ориентиВнрами для этих животных.

У большинства млекопитающих основным каналом брачной сигнализации является хеморецепция. Самцы узнают о готовности самок к размножению по издаваемым ими специфическим запахам. Конечно, у них большое значение имеют и звуковая сигнализация, и оптический канал, и осязаВнние, широко дополняющие химическую сигнализацию. Хорошо известны ритуальные драки у самцов оленей и лосей, подбираВнющих себе гаремные стада. Известны ритуалы, сопутствующие образованию гаремов у таких ластоногих, как морские котики (Callorhinus ursinus) и сивучи (Eumetopias jubatus) . Они описаны рядом авторов и включают различные особенВнности совокупления, характерные для различных таксонов жиВнвотных.

Забота о молодой генерации.

Следующим звеном репродуктивного поведения можно считать заботу о судьбе молодой нарождающейся генерации. Эту заботу, которая необходима для полноценного пополнения и существоваВнния популяции вида, можно видеть у животных, относящихся к ветви как первично-, так и вторичноротых. При этом можно проВнследить определенный прогресс в первой и во второй линиях.

Ветвь первичноротых.

Так, если у простейших, червей и большинства моллюсков не обнаруживается активной заботы о нарождающейся молоди, то у головоногих моллюсков можно наблюдать активную заботу и охрану отложенных кладок яиц. Так, например, у осьминога (OctoВнpus) высоко развит материнский инстинкт: яйца, отложенные на донный субстрат, самка прикрывает своим телом, ни на минуту не покидая их и отказываясь от пищи длительное время. Во время этого ВлнасиживанияВ» самка часто омывает яйца струёй воды из воронки, промывая кладку. Многие самки осьминогов, закончив охрану кладки, погибают от истощения. Вылупившиеся же из яиц молодью особи головоногих моллюсков не охраняются.

В типе членистоногих (Arthropoda) для многих классов хаВнрактерна активная забота о молоди, причем опять-таки в первую очередь охраняются яйцекладки. Так, например, панцирные клеВнщи (Oribatidae) тАФ чрезвычайно древняя группа животных тАФ вынашивают яйца на своих панцирях вплоть до вылупления молоди. Лишь у некоторых паукообразных, ракоВнобразных и насекомых можно видеть заботу о ювенильных осоВнбях. Многие пауки заботятся о своих яйцевых коконах и охраВнняют их. Самки пауков-волков (Lycosidae) при вылуплении молодых паучков держат кокон передними ногами, по которым они перебираются на спину матери, где живут некоторое время под ёе охраной. Долго продолжается забота о потомстве у паука-тенетника Theridium pictum. Молодые паучки этого вида совершено беспомощны и длительное время нуждаются в заботах матери Они живут на ее тенетах, питаются остатками ее стола и переходят к самостоятельной жизни, лишь достигнув значительных размеров. У паука Coelotes terreslris молодь остается в гнезде матери 34 дня после выхода из кокона За это время молодь трижды линяет. Мать защищает их от врагов. Она легко узнает их, переворачивая и ощупывая педипальпами. Паук других видов того же размера она убивает. Мать регулярно кормит свое потомство, давая им добычу, полупереваренную пищеварительными соками.

У большинства насекомых отсутствует активная забота о моВнлодой генерации. Эта забота проявляется лишь в том, что самки откладывают яйца на тот субстрат, который необходим для питаВнния личинок.

Многие жуки-навозники делают запасы навоза в специально выкопанных порах. На эти запасы навоза они откладывают яйца, обеспечивая, таким образом, пищей личинок, которые вылупятся из этих яиц.

Еще более сложной представляется забота о молодой генераВнции у представителей отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), который вполне обоснованно считается наибоВнлее высоко организованным в классе насекомых. Одиночные осы самых разных видов делают для своих будущих личинок соответствующие гнездышки. У одних видов они помещаются в норках, у других тАФ в специВнальных домиках, напоминающих то маленькие горшочки, то другие гончарные изделия. В эти гнездышки самки одиночных ос складывают насекомых, парализованных (но не убитых) ловВнким уколом жала в определенные нервные центры. При этом осы разных видов запасают корма строго определенных видов: жуков-златок, долгоносиков, сверчков, кузнечиков, гусениц, некоторых пчел и даже пауков. В гнездо, в котором запасено достаточное количество парализованного корма, одинера сносит яичко, вход заделывает и улетает делать новое гнездо. Будущая личинка обеспечена пищей; больше о ней не заботятся. Значительно больше развита забота о потомстве у так называемых общественных перепончатокрылых тАФ ос, шмелей, муравьев и термитов. Эти насекомые, живущие общинами, имеют в своих гнездах специальные камеры, или соты, для вывода и содержания личинок. Специальные ВлкормилицыВ», или ВлнянькиВ», переносят яйца, личинок и куколок с одного места на другое, ориентируясь на температуру, влажность и чистоту каВнмер. Все это многократно описано многими исследователями. Итак, п ветви первичноротых можно видеть, как постепенно в процессе эволюции развивается и усложняется забота о нарождающейся молодой генерации, что представляется весьма сущеВнственным для так называемой устойчивости популяции вида.

Ветвь вторичноротых.

То же можно проследить и в ветви вторичноротых, где забота о молодой генерации развивалась значительно более энергично. Так, у щетинкочелюстных (Chaetognatha), иглокожих (Echino-vermata) и оболочников (Tunicata) не наблюдается элементов активной заботы о молоди. У круглоротых (Cyclostomata) она сказывается лишь в закапывании икры в грунт. У надотряда костистых рыб (Teleoslei), объединяющего большинВнство видов современных рыб, можно видеть все переходы от виВндов, совершенно не имеющих активной заботы о потомстве, до видов с активной заботой об икре и молоди, держащейся в семейных группах.

УчиВнтывая взаимоотношения родителей и потомства, класс рыб можВнно разделить на три группы: 1) производители покидают икру сразу после нереста; обучение в семейной группе отсутствует;

2) производители охраняют икру до выклева молоди; обучение в семейной группе отсутствует;

3) производители охраняют икру и образуют семейную группу с выклюнувшейся молодью; имеет место обучение в семейной группе.

Группа I. Рыбы - пелагофилы не заботятся ни об икре, ни о молоди. Они имеют обычно огромную плодовитость (луна-рыба Mola mola тАФ 300 000 000, треска Gadus morhua тАФ до 9 000 000 и т. д.) и соответственно ничтожный процент выживания.

Группа II. Некоторые виды рыб активно заботятся о выметанной икре. Икру, выметанную на субстрат, активно охраняют многие рыбы. Так, например, судак (Luciopеrсa luciopеrca L.) отметывает икру на прикорневую часть водных растении, после чего самцы, некоторое время издавая звуки угрозы (низкие, ударные), охраняют ее, защищая от враВнгов. Они отгоняют от кладок других рыб. Описаны случаи напаВндения судаков как на опущенную с лодки в воду pyку человека, так на подводных пловцов в аквалангах.

К этой же группе следует отнести рыб, строящих подобие гнезда и охраняющих там икру. К таковым в первую очередь можно отнести различных представителей семейства бычковых (Gobiidaе), особенно Азовского и Черного морей. Самцы этих рыб выкапывают норки в грунте или (что чаще) устраивают гнездовые пещерки под лежащими на дне камнями. Устроив таВнкую пещерку, самец азовского бычка-кругляка особыми квакающими и скрипящими звуками подзывает готовых к нересту самок, котоВнрые выметывают икру, приклеивающуюся к стенкам и потолку пещерки. Окончив вымет, самки удаляются, а самец, оплодотвоВнрив икру, охраняет гнездо, издавая хриплые, отрывистые звуки, напоминающие рычание. Он не покидает свой пост при приблиВнжении опасности и набрасывается не только на крабов и судаков, но и на аквалангиста. Подобных наблюдений за рыВнбами семейства бычковых очень много.

Группа III. Ясно выраженная активная забота о своих мальВнках была установлена лишь для некоторых видов рыб тропичеВнских водоемов, где особенно велико напряжение отношений ВлхищВнниктАФжертваВ» и особенно значителен пресс хищников. Такое ВлсемейноеВ» поведение отмечено, прежде всего, у некоторых видов семейства хромисов (Cichlidae). Одни из них отметывают икру на грунт и ухаживают за ней, как представитеВнли группы II, другие вынашивают икру во рту, постоянно обмыВнвая ее током проходящей воды. Однако и те, и другие образуют с активной молодью долговременные (до 30 дней) прочные семейВнные группы. При этом молодь стайкой плавает вместе с родитеВнлями, которые защищают ее от опасностей и обучают некоторым навыкам.

Таким образом, видно, как в классе рыб выраВнботался новый тип поведения тАФ активная забота о потомстве не только на стадии икры, но и на стадиях личинки и малька. У класса амфибий (Amphibia) в этом отношении наблюдается определенное отставание. Большинство представителей этого класса не заботятся активно ни об икре, ни о молоди. Лишь отдельные виды охраняют икру и заботятся о ней (например, углозубы тАФ Нynobhdae, некоторые саламандры); самцы повитушки , (Alytes obstetricans) при спаривании наматывают икру на задние ноги и затем сидят с ней в ямке в земле; недели через две они уходят в водоем, где освобождаются от икры, из которой вскоре выходят головастики. У некоторых видов образуются приспособВнления для вынашивания икры до выклева личинок. Такова, например, южноамериканская суринамская жаба (Pipa americana), самка которой вынашивает икру и молодь в особых ячейках на коже спины. Вынашивает свою икру на спине в особом кожном кармане и самка сумчатой квакши (Notoderma). Можно привести еще ряд таких примеров. Однако ясно, что у амфибий дальше ухода за своей икрой забота о потомстве не развивается. АктивВнной заботы о своей молоди и образовании семейных групп у них не бывает.

Почти то же можно сказать и о классе пресмыкающихся (Reptilia). Многие представители откладывают яйца в подходяВнщий для них субстрат. Лишь некоторые змеи (питоны, кобры и американская иловая змея тАФ Farancia abacura) охраняют кладВнку яиц до тех пор, пока вылупятся молодые змеи. Для самок американских аллигаторов (Alligator) известно, что они откладывают яйца в специально устроенные гнезда, выстланные растительными остатками, и охраняют их. Вылупившиеся молодые животные нередко собираются в так называемые Влаллигаторовы ямыВ». Иногда молодые крокодилы держатся с маВнтерью в течение многих месяцев.

По наблюдениям за крокодилами (Crocodylus moreleti) в зоопарке г. Атланта (США) самка продемонстрировала родительское поведение. Через 98 дней инкубации детеныши в отложенных яйцах стали издавать громкие звуки. Ориентируясь на эти звуки, самка вышла из воды и передними ногами раскопала кладку. После того как детеныши покинули скорлупу, самка осторожно, по одному детенышу браВнла их в пасть и относила к воде (на расстояние 2 м). Хотя мать и охраняла свой выводок, в течение двух месяцев все детеВнныши были съедены другими крокодилами.

Примерно те же особенности родительского поведения были отмечены и для нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Самец и самка этого крокодила охраВнняют гнездо. После восприятия звуковых сигналов молодых осоВнбей самка раскапывает гнездо и переносит вылупившуюся моВнлодь и яйца в пруд. Перекатывая яйца во рту, самка освобождает молодь от яйцевых оболочек.

У классов птиц (Aves) и млекопитающих (Manimalis) видно резкое, скачкообразное изменение поведения, направленного на |заботу о молодой нарождающейся генерации. Почти для всех видов этих классов характерна длительная забота о молоди, обраВнзование четко обусловленных семенных групп и довольно длиВнтельное (в разных группах по-разному) пребывание молодых жиВнвотных вместе со своими родителями. ВлРодительскоеВ» поведение этих животных складывается из; следующих процессов: 1) нахождение места для гнезда или логова, 2) строительство гнезда для откладки яиц и пребывания ранВнней молоди, 3) насиживание яиц у птиц, 4) выкармливание и ухаживание за ранней молодью (птенцовые птицы), 5) выкармливание и обучение молоВнди, следующей за родителями семейными группами, 6) защита молоди от различных врагов.

Гнездостроение, так же как и выбор места для гнезда и заВнщита находящихся там яиц и птенцов, имеет огромное значение для существования популяции данного вида. Именно период насиживания и выкорма молодых тАФ наиболее опасное время для птиц, период наибольшей элиминации молодого поколения. ГиВнбель этой молоди велика, причем, пожалуй, наибольшая тАФ от различных хищников и других животных.

Строительство гнезд для высиживания яиц и выхаживания ранней молоди наиболее характерно для птиц. Лишь у некоторых видов не наблюдается специфического гнездостроения: одни отВнкладывают яйца прямо на субстрат, как, например, кайры (Uria aalge) и некоторые кулички; другие вынашивают их на лапах, прикрывая складками кожи живота, как пингвины, некоторые подбрасывают яйца в гнезда других видов и, таким образом, являются Влгнездовыми паразитамиВ», например кукушки и некоторые другие виды. Многие виды сов, гнездящихся на деревьях, не строят своих гнезд. Tак, например, ушастая сова (Asio otus (L.)) иногда активно отбирает гнезда у сорок, ворон пли грачей., приспосабВнливая чужое гнездо, сова обычно почти не изменяет его констВнрукции. Огромное большинство видов птиц строит искусные гнезВнда, нередко поражающие своей сложностью и мастерством. ГлавВнное назначение этих сооружений тАФ предохранение яиц и ранних птенцов (у птенцовых) от неблагоприятных факторов, прежде всего от резких изменений температуры, излишней влажности и различных хищников. Птицы каждого вида имеют свой стереоВнтип устройства гнезда. И в то же время этот стереотип подвержен значительным изменениям, причем эти изменения поведения адекватны изменяющимся обстоятельствам.

Весьма интересно устройство гнезда некоторых птиц, наВнпример зяблика (Fringilla coelebs). Она представляет собой заВнключительный этап гнездостроения и является защитной маскиВнровкой гнезда от глаз различных хищников. Поэтому, как правиВнло, материалы для этой ВлконструкцииВ» (кусочки лишайников) берутся с того ствола, на котором расположено гнездо.

У незрелорождающихся млекопитающих устройство гнезд обычно несколько проще, чем у птиц. Многие из них для рождеВнния и вывода детенышей выкапывают в почве различной сложВнности норы, берлоги и логовища. Одни устраивают выводковые гнезда в дуплах деревьев, другие делают свои гнезда на растеВнниях. Так, например, мышь-малютка прикрепляет свое шарообразное гнездо, свитое из тонВнких стеблей трав и растительного пуха, к стеблям злаков на расстоянии десятков сантиметров от земли. Гнездо белки, если оно не в дупле, также шарообразное, сделано изо мха, растрепанной коры деревьев u прутиков, помещается на хвойных деревьях обычно на значительной высоте. При этом часВнто самка белки строит несколько гнезд, в которые перетаскивает бельчат по мере заселения первого гнезда большим количеством паразитов. Гнездовое поведеВнние представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком и защита гнезда.

Вскармливание потомства.

У птиц при вылуплении птенцов происВнходят новые резкие изменения поведения и активности птиц-родителей,происходит смена знаВнчений раздражителей в связи с переключением доминант периода насиживания и выкармливания. В период выкармливания птенцов происходят сущестВнвенные перемены в общей активности взрослых птиц, так как воспитание потомства требует от родителей большой затраты сил.

После вылупления мощнейшим сигнальным фактором станоВнвятся именно птенцы. Гнездо теряет значение Влключевого разВндражителяВ». При этом выводковые птицы (зрелорождающиеся) поВнкидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а птенцовые (незрелорождающиеся) остаВнются в нем довольно длительный срок. У первых почти сразу после вылупления четко действует рефлекс следования за самкой (или за обоими родителями), подчинение их сигналам (наприВнмер, сбора, затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям и использования их для обогревания. Словом, у этой группы птиц сразу после выклева начинается активный контакт между родитеВнлями и потомством. На основе этого контакта образуются прочВнные семейные группы, примитивные формы которых существуют у рыб.

У вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первонаВнчально действуют лишь безусловные рефлексы открывания рта и дефекации. Соответственно родительское поведение у этой групВнпы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и потомством и прочные семейные группы здесь образуются и разВнвиваются постепенно и сложно. Поскольку птенцовые птицы выВнлупляются из яиц слепыми, глухими и совершенно беспомощныВнми, то их разделяют их ювенильный период жизни на три естественные стадии. Первой стадия - от момента вылупления до прозревания птенцов, когда последние еще лишены дистантной рецепции и преоблаВндающими формами их поведения являются врожденные элементы. Второй стадией определяется период от включения зрительной и слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот период у птенцов формируются многие начальные жизненно важВнные реакции. Наконец, третья стадия тАФ от оставления гнезда до начала самостоятельной жизни. Для каждой стадии характерны особенности поведения как птенцов, так и родителей. Общей черВнтой всех стадий является кормление родителями птенцов. При этом резко возрастает активность сбора пищи при одновреВнменном уменьшении ее потребления самими родителями. На перВнвых двух стадиях происходит также уход за птенцами: чистка их покровов и вынос фекалия.

На всех трех стадиях родители охраняют и защищают птенцов самыми разными споВнсобами. Птицы ряда видов защищают потомство, самоотверженВнно и яростно нападая на приближающихся к гнезду врагов. Это характерно для многих хищных птиц, пускающих в ход когти и клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают на хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно обращают их в бегство. При нападении на приближающегося к гнезду человека они налетают на него и довольно точно попадают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на собак, лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнезВндах) дрозды - белобровики в отличие от певчих и черных дроздов. Такая форма защиты потомства, характерна и для ряда рыб. Другая форма защиты заключается в затаивании самки на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близВнком расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом наблюдается так называемая Влотвлекающая демонстрация. Она заключается в том, что птица так или иначе имитирует доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гнезда или от выводка. Различают в этих отвлекающих демонстраВнциях несколько форм: 1) имитация убегающего зверька, когда птица бежит по земле с взъерошенными перьями спины, втянуВнтой шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком; 3) имитация раненой птицы с подлетами и падением на землю. Все эти формы известны и у других видов птиц, гнездящихся на земле или низко над землей. Так, например, хорошо известВнны отвлекающие демонстрации ВлраненойВ» птицы у самки рябчика около выводка. Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пеноВнчек и славок.

В какой-то степени сходно с птицами проходит цикл репроВндуктивного поведения и у млекопитающих. У зрелорождающихся (например, копытные) родители не делают обычно гнезда или логова и детеныши уже через несколько часов после появления на свет могут следовать за матерью. У незрелорождающихся, как правило, имеет место устройство гнезда или логова с последуюВнщим выкармливанием детенышей сначала молоком, а затем обраВнботанной пищей. Например, волк самец приносит выводку пищу (мясо), наполовину переваренную, которую он отрыгивает при соответствующих сигналах со стороны своего потомства.

У большинства млекопитающих родители (чаще всего самки) очень заботятся о своих детенышах, ухаживают за ними и самоотверженно защищают их. Таким образом, именно у млекопитаюВнщих особенно развит материнский инстинкт.

Потревоженные человеком и при других отрицательных моВнментах родители многих млекопитающих переносят свое потомстВнво на новое место. Этот акт резко отличает млекопитающих от большинства птиц, у которых перетаскивание птенцов при опасВнности наблюдалось только у самки вальдшнепа.

Групповое поведение.

Часто можно наблюдать животных, относящихся к самым различВнным таксонам, которые образуют одновидовые концентрации осоВнбей и тем самым так или иначе вступают во взаимоотношения друг с другом и на короткий срок или длительно ведут группоВнвой образ жизни.

Скопления.

Простейшее образование таких групп тАФ называемых скоплениями, происходит не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других. Привлекающие факторы моВнгут быть при этом самые разные: в одних случаях тАФ большое количество пищи (мухи и другие насекомые у разлагающихся органических остатков, скопления травоядных животных на пастВнбищах, скопления у водопоев и т. п.), в других тАФ тепловые и световые пятна (многие насекомые), многие запахи. В качестве примера приведем наблюдаемое нами скопление бабочек тАФ топоВнлевых ленточников (Limenitus populi) , которых привлек в одно место запах лисьего фекалия (наВнблюдение 17 топя 1972 г.)

Можно привести также пример образования скопления водоВнмерок (Hydrometra Sp.), которые собрались в одно место (заВнтишное от ветра) вблизи выступа берега на одном из озер Киевской области. Как видно на рисунке, водомерки то держатся, не мешая друг другу, довольно стройными рядами, то, будучи напуганными, собираются в беспорядочное скопление. По окончаВннии ветра они рассеиваются вдоль береговой липни.

Скопление водомерок, напуганное экспериментатором

Большие скопления образуются при миграциях животных тАФ на местах отдыха, ночевки или у преград, возникающих на пуВнтях миграций (например, у мест переправ млекопитающих через реки).

Иначе обстоит дело в тех группах животных, которые создаВнются на более длительный срок в результате взаимного привлечеВнния особей. Для них характерно, как правило, социальное, взаимообусловленное поведение, базирующееся на контактах и сложВнных комплексах сигналов.

Множество исследователей делят группы и групповое поведение животных на семейные и несемейные. Хотя семейные группы представляют собой лишь частный случай группового поведения, семейное групповое поведение имеет очень большое значение в жизни высших позвоночных животных.

Семейные группы.

Образование семейных групп рассматривается как следствие опиВнсанного выше репродуктивного поведения у большинства птиц и млекопитающих, а также у некоторых видов рыб и членистоВнногих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или даже нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают поВнтомство и способствуют выработке у него необходимых для самоВнстоятельной жизни реакций и навыков, что имеет очень большое значение в их экологии. Длительность существования семейных групп у животных разных классов и разных видов весьма различна: от нескольких декад до нескольВнких лет. Особенно длителен этот период у некоторых млекопиВнтающих. Семейные группы и семейное поведение имеют место обычно до тех пор, пока молодые животные подрастут и приобреВнтут основные черты поведения взрослых животных. Тогда происВнходит распад семейных групп, и животные переходят либо к одиВнночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад, стай).

Несемейное групповое поведение

Групповое поведение животных, относящихся к одному виду, представляет собой чрезвычайно интересное явление, поскольку оно, включает так или иначе проявляющуюся согласованность действий животных, входящих в данную группу. Эта согласованВнность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому целому. Д. В. Радаков отметил, что ВлгрупВнповая жизнь животных тАФ это пример специфических закономерВнностей жизни, свойственных ее надорганизменному уровню и как таковая она представляет собой биологическую проблему большого теоретического значенияВ». Действительно, групповое повеВндение и жизнь в группах (стаях, стадах, колониях), которое можно наблюдать у животных самых различных классов, следует рассматривать как адаптацию данной популяции, проявляющуюся на надорганизменном уровне. Именно так и рассматривается груповое (стайное) поведение животных: это поведение создает определенные преимущества всей группы в целом, давая ей возВнможность коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому групповой образ жизни возникает конвергентно у животных различных таксонов, и эти животные отВнличаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.

Можно вслед за другими исследователями установить два осВнновных типа несемейных группировок животных, которые разлиВнчаются по особенностям взаимоотношении и поведения животных, составляющих группу:

1) с доминированием одних особей над другими (такие группы называются иерархическими);

2) стаи без доминирования. В первых взаимоотношения в группе и единВнство группы основаны на системе ВлгосподстваВ» и ВлподчиненияВ», что рассматривают как проявление разносторонности особей в области их

Вместе с этим смотрят:

G-белки и их функция

Австралопитеки - обезьянолюди или человекообезьяны?

Адаптация микроорганизмов в экстремальных условиях космоса

Адвентивна флора Чернiгiвськоi областi: iсторiя формування та сучасний стан

Адсорбция ионных и неионных поверхностно-активных веществ (ПАВ)