Покритонасiннi, або Квiтковi як вищий етап еволюцii наземних рослин

Мiнiстерство освiти i науки Украiни

КУРСОВА РОБОТА

на тему:

ВлПокритонасiннi, або Квiтковi як вищий етап еволюцii наземних рослинВ»

Кривий Рiг

2010

Вступ

Квiтковiрослини, або Покритонасiннi (лат. Magnoliophyta, або Angiospermae) тАУ вiддiл вищих рослин, вiдмiтною особливiстю яких i наявнiсть квiтки як орган статевого розмноження; ще одна iстотна особливiсть квiткових рослин тАУ подвiйне заплiднення.

Число сiмейств i порядкiв сильно вiдрiзняiться залежно вiд класифiкацiй; Система класифiкацii APG III (2009) видiляi 414 сiмейств, якi, у свою чергу, з'iднанi в 59 порядкiв.

Покритонасiннi, разом з голонасiнневими (Gymnospermae) складають одну з двох груп насiнних рослин (Spermatophytae).

Бiльшiсть сучасних рослин належать до вiддiлу Покритонасiннi, або Квiтковi. Найхарактернiшою ознакою цих рослин i наявнiсть квiтки та завтАЩязi, що оточуi насiння.

Покритонасiннi посiдають найважливiше мiсце помiж усiх сучасних рослин. Це найпоширенiша в сучасну геологiчну епоху група рослин на земнiй кулi. Вона i домiнуючою на сушi та найважливiшою за тiiю роллю, яку представники цiii групи вiдiграють у загальному колообiгу речовин.

Хлiбнi, круптАЩянi, овочевi та плодовi культури, величезна кiлькiсть деревних, волокнистих, дубильних, олiйних, кормових, медоносних, декоративних та iнших рослин тАУ все це покритонасiннi. Вони постiйно супроводжують нас у всiх клiматичних зонах, зростають у найрiзноманiтнiших рослинних угрупованнях, в низинних i гiрських регiонах, на сушi й у водi.

Серед квiткових рослин i органiзми, найбiльшi за розмiрами не тiльки серед рослинного, а й усього органiчного свiту. Вони можуть досягати 150 м заввишки (наприклад, евкалiпти з родини Миртових), мати стовбури завтовшки майже 20 м (як у баобаба з родини Баобабових) та стебла завдовжки 200 м i бiльше (як у ротангових пальм з родини Пальмових).

Водночас серед квiткових i i надзвичайно дрiбнi органiзми (наприклад, ряски) тАУ рослини з нескладною будовою, плаваючi однодольнi, часто завбiльшки до 1 см.

Один з найважливiших напрямкiв еволюцii рослинного царства тАУ пристосування до мiнливих умов наземного життя. Квiтковi рослини i найяскравiшим виразом цiii лiнii i домiнують на земнiй поверхнi в дану епоху. Вiд полюсiв до екватора немаi такоi дiлянки, де можливе рослинне життя, але не знайдено Покритонасiннi.

До широкоi географiчноi рiзноманiтностi додаiться рiзноманiтнiсть форм i способiв зростання. Банальна ряска, покриваюча поверхню ставка, i крихiтним зеленим пагоном з простим корiнцем, вертикально зануреним у воду, i з дуже нечiткими листами i частинами стебла. Могутнi лiсове дерево, яке сторiччями розвивало свою складну систему стовбурiв i гiлок, покритих незлiченними гiлочками i листям, а пiд землею вiдповiдну площу займаi могутня, добре розвинута коренева система. Мiж цими двома крайнощами тАУ нескiнченнi градацii: воднi i земнi трави, повзучi, прямостоячi або повзучi, кущi i дерева, набагато бiльша рiзноманiтнiсть, нiж в iншому вiддiлi насiнних рослин тАУ Gymnospermae.

Роздiл 1. Загальна характеристика вiддiлу квiткових

1.1 Класифiкацiя квiткових

Ботанiчний термiн ВлAngiospermaeВ» запропонував Пауль Герман в 1690 роцi, термiн був складений з грецьких слiв Angio (вмiстище, судина, порожнина) i spermae (сiм'я). Так Герман називав один з найголовнiших вiддiлiв рослинного царства, що включаi рослини, якi мають укладене в капсули насiння.

Gymnospermae же по Герману були квiтковими рослинами, чий шизокарпiчний або iдиний цiльний плiд вважався насiнням з вiдсутнiми покривами. Сам термiн i його антонiм був пiдхоплений Карлом Линнеем, який використовував iх в схожому, але бiльш обмеженому значеннi тАУ для назв порядкiв свого класу Двусильних (Didynamia).

В своiму сучасному значеннi цi термiни почали використовуватися пiсля того, як Роберт Броун в 1827 роцi встановив iснування iстинно голих сiмтАЩязародкiв у Cycadeae i Coniferae, привласнивши iм назву Gymnospermae.

З того часу термiн Angiospermae став використовуватися рiзними авторами, iнодi з рiзними варiацiями, для позначення однiй з пiдгруп в межах дводольних рослин (роздiлення ВлдiйсношлюбнихВ» рослин на безсiмтАЩядольнi, однодольнi i дводольнi отримало широке розповсюдження дещо ранiше).

Проте, пiсля того, як Вiльгельм Хофмейстер описав процеси, що вiдбуваються в зародковому мiшку квiткових рослин (1851 рiк), i зiставив iх iз заплiдненням тайношлюбних, стало ясно, що Gymnospermae i групою, яка абсолютно вiдмiнна вiд Angiospermae.

В результатi поняття ВлПокритонасiннiВ» поступово стали розглядати як синонiм поняття ВлквiтковiВ», i, вiдповiдно двудольнi (Magnoliopsida, або Dicotyledones) i однодольнi (Liliopsida, або Monocotyledones) - як пiдгрупи у складi Angiospermae. В цьому значеннi поняття ВлПокритонасiннiВ» (Angiospermae) використовуiться i до цього дня.

Завдяки постiйному перегляду поглядiв на спорiдненiсть квiткових рослин, внутрiшня систематика цiii групи пiддавалася i пiддаiться змiнам.

Двi системи квiткових рослин, що широко використовуються, хоча i дещо застарiлi, - система Тахтаджяна i система Кронквiста, не вiдображають фiлогенiю таксона.

Таким чином, класифiкацiя квiткових рослин зараз активно допрацьовуiться i виправляiться.

Вiддiл квiткових рослин традицiйно пiдроздiляiться на 2 класи тАУ Magnoliopsida (дводольнi) вiд назви роду Magnolia i Liliopsida (однодольнi) вiд назви роду Lilium.

Бiльш популярнi традицiйнi назви цих таксонiв тАУ Dicotyledones i Monocotyledones. Походження цих назв цiлком очевидно: Dicotyledones мають двi семтАЩядолi в сiм'i, тодi як у Monocotyledones сiм'ядоля одна.

Класи дводольних i однодольних, у свою чергу, пiдроздiляються на пiдкласи, якi дiляться на порядки (iнодi об'iднуванi в надпорядки), сiмейства, роди i види зi всiма промiжними категорiями. РД цiлий ряд сучасних систем класифiкацii квiткових рослин.

Клас Дводольнi

В класi Дводольнi (Magnoliopsida, або Dicotyledones) описано 6 пiдкласiв, 128 порядкiв, 418 сiмейств, приблизно 10000 родiв i близько 190000 видiв дводольних рослин. Видiляють пiдкласи:

Пiдклас 1. Магнолiiди (Magnoliidae). Пiдклас 2. Гамамелiдiди (Hamamelididae). Пiдклас 3. Карiофiллiди (Caryophyllidae). Пiдклас 4. Дiлленiiди (Dilleniidae). Пiдклас 5. Розiди (Rosidae). Пiдклас 6. Астерiди (Asteridae).

Клас Однодольнi

В клас однодольних рослин (Liliopsida, або Monocotyledones) включаються 5 пiдкласiв, 37 порядкiв, близько 120 сiмейств, 3 000 родiв i близько 80 000 видiв. Видiляють пiдкласи:

Пiдклас 1. Алiсматiди (Alismatidae)

Пiдклас 2. Лiлiiди (Liliidae)

Пiдклас 3. Коммелiнiди (Commelinidae)

Пiдклас 4. Арециди (Arecidae)

Пiдклас 5. Зiнгiбериди (Zingiberidae)

Вважаiться, що Однодольнi еволюцiйно бiльш прогресивнi, нiж дводольнi.

1.2 Бiологiчнi особливостi квiткових

Квiтковi рослини звичайно розглядаються як вiддiл. Оскiльки ця систематична категорiя бiльш високого рангу, нiж сiмейство, i певна свобода у виборi назви.

Стаття 16 Мiжнародного Кодексу Ботанiчноi Номенклатури дозволяi використовувати як i традицiйнi iсторичнi назви, так i назва, утворена вiд роду. Офiцiйна унiномiнальна назва цього таксону тАУ Magnoliophyta, вiд назви роду Magnolia.

Але традицiйно укорiнялися такi iмена, як Angiospermae i Anthophyta (квiтковi рослини).

Морфологiчнi особливостi вiддiлу Покритонасiннi. Найважливiша особливiсть квiткових рослин - наявнiсть спецiалiзованого генеративного органу тАУ квiтки, що бере на себе функцii статевого розмноження i залучення агентiв запилення.

Квiтковi рослини укладають своi сiмтАЩязачатки (сiмтАЩяпочки) в порожнину зав'язi, яка утворена зрощенням колись вiдкритого плодолистка. Стiнки зав'язi пiсля заплiднення розростаються i видозмiнюються, даючи освiту пiд назвою плiд.

В iншiй групi насiнних рослин, групi голонасiнних (Pinophyta, або Gymnospermae), сiмтАЩязачаток не прихований вiд запилення, а насiння не укладене в iстинний плiд, але iнодi сiм'я можуть покривати м'ясистi структури, наприклад, у представникiв роду Тисiв.

Походження Квiткових. Першi залишки Покритонасiнних датуються Юрським перiодом, або приблизно 140 мiльйонiв рокiв тому. Базуючись на сучасних даних, можна припустити, що предки Покритонасiнних i гнетових дивергували в трiасi (220-202 мiльйонiв рокiв тому).

Першi вiдбитки рослин з ознаками Покритонасiнних знайденi в пластах юрського i раннього крейдяного перiодiв (135-65 мiльйонiв рокiв тому), але це були досить-таки нечисленнi i примiтивнi форми.

Найдавнiшими Покритонасiнними i рослини з групи нiмфейних. Слiди широкого розвитку i розповсюдження Покритонасiнних з'явилися в палеонтологiчному лiтописi в перiод середньоi крейди (близько 100 мiльйонiв рокiв тому). Але вже в пiзньому крейдi Покритонасiннi виявилися домiнуючою формою рослинного життя, i в багатьох фоссилiях взнаються представники сучасних сiмейств (наприклад, бук, дуб, клен i магнолiя).

Вiдомi численнi воднi Покритонасiннi рослини, вони удосталь зустрiчаються в долинах рiчок i чистих озерах, в меншiй кiлькостi тАУ в солоних озерах i морях. Проте такi воднi Покритонасiннi не i примiтивними формами, а виникли шляхом пристосування наземного предка до водного середовища.

Будова Квiткових рослин:

Листя. Основна частина живильних органiчних речовин на Землi утворюiться в листi квiткових рослин. В типовому випадку лист складаiться з плоскоi листовоi пластинки на черешку, який прикрiплений своiю пiдставою до стебла. У мiсця прикрiплення знаходиться два листкоподiбнi вирощування тАУ прилистники. Втiм, кожна з цих структур може бути вiдсутнiй. Листовi пластинки деяких квiткових рослин, наприклад багатьох губоцвiтих i хрестоцвiтних, тАУ сидячi, тобто вiдходять безпосередньо вiд стебла без черешка; у iнших видiв вiд листя залишаються тiльки iх пiхви з редукованими до ниткоподiбних структур пластинками (це можна спостерiгати у злакiв). Усерединi листа знаходяться вiдносно рихло упакованi клiтини, багатi зеленим пiгментом тАУ хлорофiлом. В них i вiдбуваiться фотосинтез. У верхньоi поверхнi листа цi клiтки звичайно подовженi i розташованi бiк об бiк перпендикулярно поверхнi: вони утворюють т.з. палiсадну паренхiму. Нiжчележачi клiтини формою менш однорiднi i роздiленi повiтроносними мiжклiтинниками тАУ це т.з. губчаста паренхiма. Повiтрообмiн внутрiшнiх тканин листа з навколишнiм середовищем йде через маленькi отвори в покриваючiй його одношаровiй шкiрцi (епiдермiсi): в результатi фотосинтезуючi клiтини одержують вуглекислий газ, необхiдний для утворення органiки, i позбавляються вiд Влвiдходiв виробництваВ» тАУ кисню. Епiдермiс звичайно покритий зовнi восковим нальотом (кутикулою) i вiдносно непроникний для води i газiв, а клiтки його до фотосинтезу нездiбнi. На жаль, лист втрачаi достатньо багато води через випаровування, що iнодi може поставити пiд загрозу iснування всiii рослини. Вiн забезпечуiться водою за системою внутрiшнiх жилок, звичайно створюючих густу розгалужену сiть. Жилки складаються з клiток судинних тканин, що доставляють до фотосинтезуючих дiлянок воду з розчиненими в нiй мiнеральними солями i рознощикiв звiдти органiку по всiх частинах рослини. Оскiльки деякi клiтки цiii провiдноi системи товстостiннi, жилки одночасно грають роль i скелета листа, що пiдтримуi його в розпрямленому станi i забезпечуючого нормальне постачання всiх його частин свiтлом i повiтрям.

Стебло. По провiдних клiтинах стебла вода з розчиненими в нiй мiнеральними солями поступаi вiд кореня в жилки листа, в яких i клiтки того ж типу. В молодому стеблi ця водопровiдна система (ксилема) звичайно утворюi що починаiться ще пiд землею цилiндр, що служить жорсткою опорою для листя, квiток i плодiв i здатний з часом сильно товщати i деревтАЩянiти, перетворюючись на могутнiй багатометровий стовбур. Зовнi вiд ксилеми розташований аналогiчний цилiндр тАУ флоема, що складаiться з клiток, по яких йде транспорт органiчних речовин. Флоема також заходить в жилки листа. Решта частини стебла складаiться з м'якоi тканини, iнодi фотосинтезуючоi, в якiй часто запасаються надлишки живильних речовин. Центральна частина стебла тАУ серцевина тАУ може руйнуватися, i тодi в стеблi на ii мiсцi залишаiться порожнина. Стебла з листям (а також з квiтками i плодами, якi, як вважаiться, вiдбулися вiд листя) називаються пагонами.

Корiнь. Коренева система закрiплюi рослину в субстратi. В коренi також знаходяться провiднi тканини тАУ ближче до центру ксилема, далi вiд центру тАУ флоема. Тут можуть нагромаджуватися i великi кiлькостi запасних речовин, тому деякi коренi дуже крупнi. Окрiм опорноi i запасаючоi, найважливiша функцiя коренiв тАУ всмоктування: вода з розчиненими в нiй солями повинна поступати з ТСрунту у пагони i вiдшкодовувати витрати i втрати рослини. Всмоктування здiйснюiться т.з. кореневими волосками тАУ численними виростами поверхневих клiтин кореня у вiдносно вузькiй зонi бiля його кiнчика. Саме кореневi волоски, проникаючи мiж найдрiбнiшими частинками ТСрунту, забезпечують величезну сумарну поглинаючу поверхню пiдземноi частини рослини.

Наявнiсть провiдноi, або судинноi, системи тАУ характерна риса всiх квiткових рослин, якi у всьому iншому по своiй будовi можуть сильно розрiзнятися. Ксилема i флоема у всiх квiткових рослин складаються у принципi з одних i тих же, бiльш менш однаково розташованих елементiв. Анатомiчно квiтковi рослини ближче всього до хвойних, саговником i iншим голонасiнним; вiддаленiша еволюцiйна спорiдненiсть пов'язуi iх з папоротевидими.

1.3 Екологiя та поширення квiткових

КВРЖТКОВРЖ, Покритонасiннi (Angiospermae), самий великий вiддiл царства рослин, що характеризуiться спецiалiзованими органами розмноження, якi утворюють квiтку.

Квiтковi рослини вiдомi з юрського перiоду (приблизно 150 млн. рокiв тому): вже у той час вони були достатньо високо розвинутими i поширеними, тому першi iх представники, поза сумнiвом, з'явилися набагато ранiше, можливо, на землях, що були оголенi пiсля вiдступу моря.

Згодом квiтковi рослини завоювали всю планету, сильно потiснивши колишнiх домiнантiв, зокрема папоротевидих i хвойних. Саме квiтковi рослини панують в листопадних лiсах, що займали нiколи значнi простори в Пiвнiчнiй Америцi, i в тропiчних лiсах Центральноi i Пiвденноi Америки, Африки i Азii.

До вiддiлу Покритонасiнних вiдносяться злаки, покриваючi американськi прерii i пампаси, африканськi савани i iвразiйськi степи, а також кактуси i колючi чагарники пустель, багато пiдводних i плаваючих трав рiчок, озер i морiв, види що нагадують мох, якi стелються по скелях i звисають з гiлок дерев.

Нарештi, саме квiтковi рослини людина розводить на полях, в городах i плодових садах, саме вони тАУ головна прикраса оранжерей i паркiв.

Структурнi типи рослин вiддiлу Покритонасiнних:

Трав'янистi рослини. На вигляд, по внутрiшнiй будовi i способу життя квiтковi рослини сильно розрiзняються. Деякi з них тАУ однорiчнi трави, що гинуть до початку зими або, в тропiках, iз закiнченням сезону дощiв. РЖнодi навiть протягом такого короткого життя вони встигають досягти достатньо великих розмiрiв (приклади тАУ всiм вiдомi соняшник i кукурудза).

Деякi види використовують iншi рослини як опори, що виносить iх листя до свiтла. Для цього, наприклад, у багатьох бобiв кiнцi складного листя, що складаiться з декiлькох листових пластинок (листочкiв), перетворенi на чiпкi, спiральний вусики, що закручуються.

Багато квiткових рослин тАУ багаторiчнi трави: iх надземнi частини в несприятливi для зростання сезони вiдмирають, але пiдземнi залишаються живими i з року в рiк дають новi пагони. Пiдземнi органи багаторiчних рослин по будовi i природi рiзнi. У гладiолуса, наприклад, це т.з. клубнецибулини тАУ короткi потовщенi пiдстави стебел з лусковидними залишками листя; у картоплi тАУ бульби, що утворюються на бiчних вiдгалуженнях головного стебла; у батату тАУ коренi, що розрослися; у iнших видiв, зокрема голубчикiв, фiалок, пирiю, тАУ кореневища, тобто довгi пiдземнi стебла. Цибулини гiацинта, лука i нарциса складаються з перетворених на м'ясистi луски листя, щiльно упакованих в ниркоподiбну структуру на сплощеному стеблi тАУ донцi. Всi цi пiдземнi утворення накопичують живильнi речовини, якi дозволяють багаторiчним травам пережити несприятливий сезон i дати почало новим надземним пагонам. Такi сховища концентрованоi органiки набагато полегшують i наше життя: людина використовуi в iжу багато ВлкоренеплодiвВ» (картопля, лук, морква, буряк i т.п.) i розмножуi з iх допомогою продовольчi культури (наприклад, картопля тАУ шматочками бульб з т.з. ВлочкамиВ»). До кореневищ близькi за походженням надземнi вуса, або столони, тАУ видозмiненi стебла якi стелються по землi, здатнi укорiнятися i давати почало новим повноцiнним рослинам. Цей спосiб вегетативного розмноження можна спостерiгати, наприклад, у суницi.

Дерев'янистi рослини. У дерев, чагарникiв i деревовидних лiан надземнi стебла не вiдмирають навiть в суворi холоднi або посушливi сезони i перiодично утворюють нове листя, плоди i квiтки. Такi стебла, розростаючись в могутнi стовбури, можуть жити сотнi лiт, досягаючи величезних розмiрiв (крупнiше вони бувають лише у деяких хвойних). Значна частина сушi покрита лiсами, в яких панують саме дерева. Пiд iх кронами формуiться особливе середовище, в якому чудово себе вiдчувають низькi тiньостiйкi рослини. Опадаюче листя, розкладаючись, збагачуi грунт мертвою органiкою, яка служить iжею сапрофiтам, у тому числi i деяким квiтковим рослинам, наприклад пiдтАЩялиннику з його лусковидними, майже безбарвним листям. Трави, що ростуть в листопадних лiсах, часто квiтнуть лише весною, поки листя на деревних кронах ще не розкрилося i ближче до ТСрунту достатньо свiтла. РЖншi види трав тАУ епiфiти тАУ поселяються там, де свiтла завжди багато, тАУ на високих гiлках, проте вони звичайно не паразитують на деревовидних рослинах, а лише використовують iх як опори. Особливо багато епiфiтiв в тропiках, де до них вiдносяться, наприклад, красиво квiтучi орхiдеi, бромелiiвi i т.п. Втiм, на деревах поселяються i рослини-паразити, зокрема омела, яка, хоча якоюсь мiрою i здiбна до фотосинтезу, але воду i основну частину живильних речовин висмоктуi з живих тканин рослини-господаря. Типовi лiани, яких також особливо багато в тропiчних лiсах, укорiняються в ТСрунтi, а потiм пiдiймаються вгору, до свiтла, по стовбурах i гiлках високих дерев, обвиваючи iх своiми гнучкими пагонами або чiпляючись за iх кору численними додатковими корiнцями на стеблах (як плющ або торбах що укорiняiться), спецiальними вусиками (як виноград), гачкуватими шпильками i т.п.

Пристосування до екстремальних умов. Екстремальнi за своiх умов мiсця проживання освоiнi квiтковими рослинами, будова яких багато в чому вiдрiзняiться вiд типового. Так, для пустель характернi колючi чагарники з дрiбним шкiрястим листям, а також кактуси i iншi сукуленти, тобто види з м'ясистими зеленими частинами (у агав, наприклад, це листя), якi мiстять спецiальну водозапасаючу тканину. У бiльшостi кактусiв листя немаi взагалi, i функцiю фотосинтезу виконують стебла тАУ у такий спосiб вдаiться понизити втрати вологи при випаровуваннi. У пiдводних квiткових рослин необхiднiсть в ксилемi вiдпадаi, i вона звичайно вiдсутня: iх стебла м'якi, а листя часто ниткоподiбнi або розiтнутi на тонкi сегменти iз спрощеною анатомiiю. РЖнодi все тiло цих рослин пронизано системою повiтроносних порожнин: в них нагромаджуються що беруть участь в процесах життiдiяльностi гази. Така повiтроносна тканина (аеренхiма) властива i багатьом рослинам, нижня частина яких укорiняiться пiд водою, а верхня плаваi на поверхнi або пiдiймаiться над нею, наприклад очеретам i лататтю.

Комахоiднi рослини. Серед всiх квiткових рослин, ймовiрно, самi незвичайнi тАУ т.з. комахоiднi або м'ясоiднi, здатнi ловити дрiбних тварин i використовувати iх в iжу. Такi види вiдомi в декiлькох сiмействах, i ловецькi пристосування у них рiзнi.

Так, росянки (Drosera) утримують необережних комах липким секретом безлiчi залiзистих волоскiв, що покривають верхню поверхню iх листя. Жертва не тiльки прилипаi до тих волоскiв, до яких вже торкнулася, але i вимушуi пригинатися до неi сусiднi волоски, що робить хватку справдi мертвою. У Венериноi мухоловки (Dionaea) листя складаiться з двох половинок, якi рiзко закриваються, коли здобич доторкаiться до спецiальних чутливих волоскiв на iх поверхнi. Краi листя несуть що стирчать вгору зубчики i, зближуючись, як гратами вiддiляють ними жертву вiд зовнiшнього свiту. У видiв Sarracenia, Darlingtonia i Nepenthes листовi пластинки перетворенi на ловецькi глеки, всередину яких комах заманюють солодкi видiлення. Вилiзти назад жертвi не дозволяють направленi вниз шипики, луски i т.п., що перекриваються, вирости листа, так що врештi-решт вона тоне в тiй, що скопилася на днi пастки рiдини, що полягаi iнодi в основному з дощовоi води. Пухирчатка (Utricularia) тАУ пiдводна рослина, на зануреному листi якоi знаходяться ловецькi пухирцi з тим, що вiдкриваiться тiльки всередину клапаном: в них потрапляють дрiбнi воднi тварини. Принаймнi деякi з таких пухирцiв видiляють сiк, що переварюi бiлки жертви. В результатi комахоiднi рослини, ймовiрно, менш, нiж iншi види, залежать вiд ТСрунтового неорганiчного азоту, необхiдного для синтезу iх власних бiлкiв.

Число видiв Покритонасiнних, за даними Angiosperm Phylogeny Website на лютий 2010 року, складаi 271 тАУ 272 тисячi, число родiв тАУ 13350 тАУ 13400. По числу видiв квiтковi рослини значно перевершують всю решту груп вищих рослин, разом узятi. Число сiмейств i порядкiв сильно вiдрiзняiться залежно вiд класифiкацiй; Система класифiкацii APG III (2009) видiляi 414 сiмейств, якi, у свою чергу, з'iднанi в 59 порядкiв.

Покритонасiннi, разом з голонасiнневими (Gymnospermae) складають одну з двох груп насiнних рослин (Spermatophytae). Бiльшiсть сучасних рослин належать до вiддiлу Покритонасiннi, або Квiтковi. Найхарактернiшою ознакою цих рослин i наявнiсть квiтки та завтАЩязi, що оточуi насiння.

Квiтковi рослини панують в листопадних лiсах, що займали нiколи значнi простори в Пiвнiчнiй Америцi, i в тропiчних лiсах Центральноi i Пiвденноi Америки, Африки i Азii.

Роздiл 2. Еколого-бiологiчнi особливостi квiток

2.1 Еколого-бiологiчнi особливостi квiток

Квiтка тАУ це спецiалiзований пагiн або, що бiльш ймовiрно, система укорочених i тiсно зближених пагонiв, частини якоi утворюють навкруги верхiвки декiлька концентричних кругiв або спiралей. Зовнi звичайно знаходиться чашка iз зелених чашолисткiв, що прикривають iншi частини квiтки в бутонi, що не розкрився. Як правило, ближче до центру розташовуiться вiночок з яскраво забарвлених i приiмно пахучих пелюсток. Обидва цi круги утворюють т.з. оцвiтина. Ще ближче до центру знаходяться тичинки, i, нарештi, безпосередньо в ньому тАУ один або декiлька товкачiв. Це вже власне репродуктивнi частини квiтки тАУ вiдповiдно чоловiчi i жiночi. РЖнодi в квiтцi вiдсутня чашка, вiночок, вся оцвiтина, тичинки або товкачi. Наприклад, окрема квiтка злакiв складаiться з трьох тичинок i одного товкача, оточеного жорсткими лусками, якi нi пелюстками, нi чашолистками, строго кажучи, не назвеш. У дубiв квiтки двох типiв: однi складаються з тичинок з чашолистками, iншi тАУ тiльки з товкачiв. Проте у будь-якому випадку, щоб квiтка могла брати участь в розмноженнi, в ньому повиннi бути тичинки або товкачi; якщо нi тих нi iнших нi, вiн стерильний. Втiм, у деяких видiв стерильнi квiтки служать для залучення обпилювачiв (наприклад, краiвi ВлпелюсткиВ» в суцвiттях соняшнику), а людина спецiально виводить в декоративнiй метi Влмахровi пiониВ», гвоздики i iншi квiтковi рослини без тичинок i товкачiв.

Запилення. Репродуктивна частина тичинки тАУ ii головка, т.з. пильовик. Звичайно вiн складаiться з чотирьох розташованих бiк об бiк пилкових мiшкiв. Дозрiваючи, вони розкриваються подовжнiми трiщинами або округлими порами i вивiльняють пилок тАУ безлiч крихiтних, летючих або липких пилкових зерен.

Запилення вiтром. Вiтрозапилюванi рослини утворюють величезнi кiлькостi летючого пилку: велика ii частина втрачаiться без користi, i лише окремi пилковi зерна, випадково потрапивши на рильце товкача в квiтцi екземпляра того ж вигляду, забезпечують розмноження. Такий спосiб запилення характерний для багатьох дерев (не тiльки квiткових, але i хвойних), злакiв, осокових i деяких добре вiдомих бур'янiв, наприклад полини i амброзii. РЗх летючий пилок здатний викликати сiнну лихоманку, вiд якоi страждають багато людей. Особливо небезпечна в цьому значеннi квiтуча в кiнцi лiта амброзiя.

Запилення комахами. Липкий пилок може просто падати з пильовика на товкач, але частiше вона переноситься вiд квiтки до квiтки комахами (роль обпилювачiв iнодi грають також птахи i навiть дрiбнi ссавцi). Взаiмостосунки квiткових рослин з тваринами, що вiдвiдують iх квiтки вельми цiкавi, i важко пояснити iх виникнення, не вдаючись до поняття ВлметиВ». В результатi часто можна чути, що комахи ВлшукаютьВ» цiлком певнi квiтки, а тi, у свою чергу, ВлрозташовуютьВ» своi тичинки в розрахунку саме на даного гостя. Як би там не було, комах дiйсно привертають до обпилюваних квiток iх забарвлення i запах, не обов'язково приiмний. Мухи, наприклад, летять на запах падла, поширюваний кiрказоном i Влскунсовою капустоюВ» (симплокарпусом смердючим), а нiчнi метелики реагують на яскраву бiлизну квiтучих у сутiнках видiв. Проникаючи в квiтку за iжею, обпилювач мимовiльно струшуi на себе пилковi зерна i частину цього пилку може потiм так само ВлненавмисноВ» залишити на рильцi товкача тiii ж або iншоi квiтки, не обов'язково навiть квiтки цього ж вигляду. РЗжею таким комахам служить або сам пилок, або, в бiльшостi випадкiв, нектар тАУ солодка рiдина, утворювана рiзними за походженням структурами тАУ нектарниками i що скоплюiться в глибинi вiночка або в особливих трубчастих пелюстках тАУ шпорцах, наприклад у фiалок i живокости. Звичайно комахозапилювана квiтка влаштована так, що добиратися до нектару доводиться, зачiпаючи за тичинки, якi у рядi випадкiв забезпеченi спецiальними реагуючими таке на дотик механiзмами. Наприклад, стiнки пильовикiв можуть знаходитися пiд тиском, як у кальцii (Kalmia): варто до них доторкнутися, як вони вибухають i обсипають гостя пилковими зернами.

Серед таких пристосувань найбiльш дивнi тi, що забезпечують перехресне запилення, тобто перенесення пилку на товкач квiтки не того ж самого екземпляра рослини (це називаiться самозапиленням), а iншого. Перехресне запилення вигiдно тим, що пiдвищуi рiзноманiтнiсть представникiв вигляду, а отже, i шанси цiii таксономiчноi групи в цiлому, на виживання. Втiм, всупереч думцi Дарвiна, самозапилення теж не завжди веде до деградацii, i багато рослин постiйно ним користуються. У деяких квiтки взагалi не розкриваються, i пилок потрапляi на товкач без якого-небудь зовнiшнього переносника. Проте перехресне запилення, мабуть, поширене бiльш широко, навiть серед вiтрозапилюваних видiв: у багато кого з них квiтки бувають або пестичними, або тичинковими (одностатевими), причому часто однi рослини бувають чисто жiночими, а iншi тАУ чисто чоловiчими.

Будова квiтки i запилення. В багатьох квiтках тичинки дозрiвають ранiше або пiзнiше за товкачi, так що самозапилення у них неможливе, проте пилок може переноситися на iнший екземпляр того ж вигляду, товкачi якого цiлком готовi ii прийняти. Наприклад, у шавлii (Salvia) сильно витягнутий i зiгнутий коромислом пильовик кожноi тичинки нагадуi важiль: влiзаючи в трубку вiночка, комаха неминуче натискуi головою на його коротке плече тАУ довге опускаiться, торкаiться до спини комахи i залишаi на нiй порцiю пилку. В старiших квiтках пильовики вже порожнi, зате товкач вигинаiться дугою так, що його рильце знаходиться якраз там, де повинна з'явитися забруднена пилком спина обпилювачу. Трубчастi квiтки одного i того ж виду первоцвiту бувають двох типiв: у одних екземплярiв пильовики розташованi вище за гирло трубки, а рильце товкача тАУ в глибинi, у iнших тАУ навпаки. Пролiзаючи головою вперед в трубку за нектаром, комахи в першому випадку поганять пилком тiльки спину, а в другому тАУ тiльки голову i залишають потiм пилок вiдповiдно тiльки на довгих або тiльки на коротких товкачах, тобто вже на iнших рослинах.

У деяких фiалок на однiй i тiй же рослинi однi квiтки добре помiтнi, здiбнi тiльки до перехресного запилення, а iншi дрiбнi, що не розкриваються тАУ для них можливо тiльки самозапилення; останнi, до речi, бiльш плодовитi.

Найскладнiший механiзм, що забезпечуi перехресне запилення, виник у бiльшостi видiв орхiдей. В центрi iх квiтки знаходиться т.з. колонка з iдиноi тичинки, зрощеноi з товкачем. Пилковi зерна з'iднанi в мiшковиднi маси тАУ пiвлiнiю. Кожна з них знаходиться в спецiальному поглибленнi i забезпечена нiжкою, кiнець якоi пов'язаний з липким диском (прилипальцем). Прилипальце прикрiплюiться до що вiдвiдав квiтку комахи настiльки точно, що вся маса пилку може виявитися тiльки на рильцi товкача iншоi квiтки того ж виду.

Квiтки деяких видiв рослин з'являються поодинцi тАУ на кiнцях пагонiв, як, наприклад, у магнолiй (Magnolia). Вважаiться, що таке iх розташування з погляду еволюцii тАУ примiтивна ознака. В бiльшостi ж випадкiв квiтки зiбранi групами вiд 3тАУ4 до декiлькох тисяч в кожнiй, тобто утворюють суцвiття. Формуються суцвiття вiдповiдно до певноi схеми, специфiчноi для таксона. Ймовiрно, перше в свiтi суцвiття було верхiвковою квiткою, нижче за яке на коротких бiчних гiлочках зростало два бiчних: це властиво багатьом сучасним видам, зокрема трояндам. На бiчних гiлочках пiд квiтками можуть розвиватися втечi другого порядку, також з квiтками на кiнцях i т.д., поки не утворюiться густе суцвiття, зване цимозным, верхоцветным або закритим. Воно часте зустрiчаiться у представникiв сiмейства гвоздикових, у суккулентных очиткiв (Sedum) i бриофиллумов (Bryophyllum) i т.д.

Типи суцвiть. Звичайно в цимозном суцвiттi черговiсть розпускання квiток вiдповiдаi порядку гiлочки, на кiнцi якiй знаходиться квiтка. РЖнший тип суцвiть називаiться ботричним, бокоцвiтним або вiдкритим: головна вiсь стебла продовжуi рости, послiдовно випускаючи з пазух верхiвкового листя короткi бiчнi втечi з квiтками або дрiбними суцвiттями на кiнцях. При цьому саме верхiвкове листя в ходi еволюцii зменшуiться, стаi лусковидними або взагалi зникаi, а центральна вiсь коротшаi, так що суцвiття в цiлому ущiльнюiться. Розпускання квiток в ньому йде, природно, вiд пiдстави до вершини. Цимозна i ботрична схеми пояснюють все рiзноманiття вiдомих суцвiть. Наприклад, т.з. проста парасолька у первоцвiтiв формуiться, коли центральна вiсь перестаi рости, а мiсця вiдходження вiд неi бiчних гiлок зближуються (всi гiлки вiдходять практично з однiii крапки) i оточуються видозмiненими листочками. Краiвi квiтки вiдповiдають нижнiм i розпускаються першими, тому цвiтiння розповсюджуiться доцентровий тАУ вiд периферii до центру. Якщо бiчнi гiлочки осягаi доля центральноi, виникаi складна парасолька, як у моркви i петрушки. Цвiтiння зонтиковидних суцвiть (верхоквiтникiв) цибулi, пеларгонii або ваточника йде, навпаки, вiдцентровий, тому що за походженням вони цимознi. Укорочення нiжок окремих квiток може привести до появи головчатых соцветий, як, наприклад, у конюшини. Багато витягнутих суцвiття, iнодi складно i неоднаково влаштованi, але схожi в тому, що квiтки в них практично ВлсидятьВ» на центральнiй осi, називаються колосами. Сережки верб, тополь i дубiв i м'якими висячими колосами. РЖнодi тiльки детальне дослiдження дозволяi визначити природу суцвiття тАУ цимозне воно, ботричне або неоднорiдне. Так, сплощенi зверху суцвiття-щитки калини (Viburnum), кизилу i глоду цимознi, а в цилiндрових мiтелках бузку можна знайти i цимознi, i ботричнi частини.

2.2 Практичне значення квiткових

Заплiднення i розвиток насiння вiдбуваються усерединi зав'язi.

Саме цiй структурi квiтковi рослини, званi також Покритонасiнними, в основному i зобов'язанi своiм еволюцiйним успiхом.

Зародок усерединi сiм'я може знаходитися в станi спокою багато тижнiв, мiсяцiв i навiть рокiв: вiн захищений вiд зовнiшнiх дiй насiнною шкiркою i забезпечений запасом iжi; за сприятливих умов вiн почне рости, за рахунок внутрiшнiх резервiв швидко збiльшуючи в розмiрах своi зачатковi структури, i перетвориться в проросток. Цей процес називаiться проростанням сiм'я.

Розмiри насiння у квiткових вельми рiзноманiтнi тАУ вiд мiкроскопiчних у орхiдей до величезних у кокосовоi пальми.

Одна рослина може утворювати колосальнi iх кiлькостi: подорожник i пастуша сумка тАУ бiльше п'яти тисяч в рiк, полин звичайний (Artemisia vulgaris) тАУ бiльше мiльйона.

Деяке насiння iстiвне, деяке отруйне, деякi настiльки твердi, що iх не розрiзати i ножем. Форма i забарвлення iх найрiзноманiтнiша, вони бувають гладкими i зморшкуватими, липкими i волосистими.

Те, що насiння мiстить запас живильних речовин, широко використовуiться людиною.

Пшеничну муку, касторову олiю або, наприклад, цукор, що мiститься в зернах солодкоi кукурудзи, тАУ все це ми одержуiмо з ендосперму насiння.

В iнших випадках запаснi речовини знаходяться усерединi самого зародка, в його м'ясистих iстiвних сiм'ядолях. Так, наприклад, йде справа у соi, арахiсу, квасолi i гороху, насiння яких позбавлене ендосперму.

Сiльське господарство майже повнiстю залежить вiд покритонасiнних, або безпосередньо, або непрямо через харчування худоби. З родин квiткових рослин, Тонконоговi (Poaceae) - безумовно найголовнiша, забезпечуюча бiльшу частину всiх вимог сiльського господарства (рис, кукурудза, пшениця, ячмiнь, жито, овес, просо, цукровий очерет, сорго), з бобовими (Fabaceae) на другому мiсцi.

Також високу важливiсть мають - Пасльоновi (Solanaceae: картопля, помiдори, перець), Гарбузовi (Cucurbitaceae: гарбузи i динi), Капустянi (Brassicaceae: рапс i капуста) i Зонтичнi (Apiaceae: петрушка). Багато плодiв отримують вiд родин рутових (Rutaceae) i розових (Rosaceae: яблуко, груши, вишнi, абрикоси, сливи тощо).

У деяких частинах свiту iдиний вид достаi першорядного значення через рiзноманiтнiсть використань. Приклад тАУ кокосовий горiх (Cocos nucifera) на тихоокеанських атолах. РЖнший приклад - маслина (Olea europaea) у Середземномор'i.

Квiтковi рослини також забезпечують економiчнi ресурси у формi деревини, паперу, волокна (бавовна, льон i коноплi серед iнших), лiки (дигiталiс, камфора), декоративних рослин i багатьох iнших використань.

2.3 Використання отриманих результатiв в шкiльному курсi ботанiки

Класифiкацiя квiткових рослин:

На якi класи подiляють квiтковi рослини? Усi квiтковi рослини подiляють на два класи, якi отримали назви Однодольнi та Дводольнi. Основною ознакою, на якiй ТСрунтуiться такий подiл, i кiлькiсть видозмiнених зародкових листкiв тАУ сiм'ядоль. У зародкiв представникiв класу Дводольнi iх двi, а в Однодольних тАУ одна (мал. 1). Отже, вже за будовою насiнини ми можемо визначити, до якого класу покритонасiнних належить та чи та квiткова рослина.

Вместе с этим смотрят:

G-белки и их функция

Австралопитеки - обезьянолюди или человекообезьяны?

Адаптация микроорганизмов в экстремальных условиях космоса

Адвентивна флора Чернiгiвськоi областi: iсторiя формування та сучасний стан

Адсорбция ионных и неионных поверхностно-активных веществ (ПАВ)