Рослиннiсть евтрофних болiт

Актуальнiсть. В епоху широкомасштабного впливу людськоi цивiлiзацii на навколишнi середовище проблема вивчення закономiрностей генезису, динамiки болiт i заболочених земель як важливого бiоенергетичного компонента та носiя значного обсягу бiорiзноманiття бiосфери здобуваi велике значення. Надзвичайно важливою i роль болiт у необоротному вилученнi техногенноi вуглекислоти з атмосфери. Поглибленi дослiдження сучасноi рослинностi болiт, фiзико-хiмiчних властивостей торфу й торф'яних покладiв сприяють розкриттю цих закономiрностей. Крiм того, став можливою розробка наукових основ охорони та рацiонального використання болiт. На теренах Украiни переважають низиннi болота з евтрофною рослиннiстю. Вони надзвичайно рiзноманiтнi за своiю природою, що пояснюiться умовами водно-мiнерального живлення.

Предмет дослiдження тАУ процеси, якi лежать в основi утворення евтрофних болiт.

Об`iкт дослiдження тАУ рослиннiсть евтрофних болiт.

Мета роботи тАУ проаналiзувати процес утворення евтрофних болiт та особливостi iх рослинностi.

Завданнями нашоi роботи i:

1) розглянути формування евтрофних болiт;

2) дати поняття про евтрофну рослиннiсть;

3) охарактеризувати основнi типи евтрофних болiт;

4) розглянути особливостi угруповань рослин, поширених серед основних типiв евтрофних болiт.

Практичне значення. Дослiдження евтрофних процесiв сприяi бiльш повному розумiнню впливу дiяльностi людини на виникнення евтрофних болiт.

1. Формування евтрофних болiт

Озерний тип болотоутворення досить розповсюджений в Украiнi. Озера Полiсся льодовикового чи карстового походження. За час геобiогенноi стадii, що настала пiсля вiдступу льодовика i наступного потеплiння клiмату, вiдбувалося обмiлiння озер i заселення iх рослинами i тваринами, вiдмирання й опадання залишкiв яких призвело до утворення сапропелю потужнiстю 2тАУ4 м, а на деяких озерах понад 8тАУ10 м. Сапропель в елювенiльнiй фазi змiнювався торфом, частiше очеретяним, вiдкладеним очеретяними материнськими ценозами в умовах значного зволоження. Ця фаза в розвитку болiт тривала недовго i змiнилася осоково-очеретяною, що вiдображала розвиток лiсових болiт за низинним типом. На очеретяно-осоковому торфi при вступi в перехiдну фазу матуративноi стадii звичайно залягаi осоково-очеретяно-сфагновий, а на ньому тАУ осоково-сфагновий торф., що вiдкладався вiдповiдними фiтоценозами при меншому зволоженнi i бiднiшому мiнеральному живленнi. Ця частина стратиграфii вiдображаi розвиток лiсових болiт за перехiдним типом. У сучасному рослинному покривi переважають сосново-чагарничково-сфагновi i сосново-березово-осоково-сфагновi ценози.

В iнших випадках на сапропелях залягаi очеретяно-гiпновий чи деревно-очеретяний торф, що характеризують низинну фазу матуративноi стадii розвитку болiт. Залягання останнього на сапропелi здаiться дивним, оскiльки сапропель вiдклався у водоймах, де пiсля iхнього обмiлiння можна сподiватися на розвиток спочатку трав'яного чи трав'яно-мохового покриву. Змiна сапропелю деревно-очеретяним торфом вiдзначена й iншими авторами (Зеров, 1938). Очевидно, тут мало мiсце заростання водойми шляхом наростання осоковоi сплавини, на якiй з ii потовщенням з'являвся очерет i рiдкi деревця вiльхи. Досягши значноi товщини, сплавина опустилася на дно водойми, покрите сапропелем.

Потому, в перiод перехiдноi фази матуративноi стадii розвитку болiт деревно-очеретяний торф став субстратом для трав'яно-мохових чи де-ревно-трав'яно-мохових ценозiв, якi вiдклали драговиннi чи лiсодраговиннi торфи, що стали субстратом для сучасних рослинних угруповань.

Одним зi шляхiв розвитку лiсових болiт i заторфовування вiдмерлих i сучасних водойм за допомогою утворення сплавини. Розвиток болiт починався з проювенiльноi i елювенiльноi фаз, частiше з гiпновоi сплавини внаслiдок вiдмирання й опадання ii залишкiв, що утворили шари гiпнового торфу, котрий заповнював ложа водойм. Наростання торф'яного шару й наступне обмiлiння водойм обумовили перехiд до низинноi фази матуративноi стадii розвитку i сприяли зростанню спочатку очеретяно-гiпнових i очеретяних заростей, а при помiрному зволоженнi тАУ деревно-очеретяно-гiпнових i деревно-гiпнових материнських ценозiв, що вiдклали аналогiчнi торфи.

Вiдома роль гiпнового, очеретяно-гiпнового й осоково-гiпнового торфiв у будовi покладiв лiсових болiт. Мiсцями вони утворюють придонний шар покладу товщиною 0,25тАУ1,25 м, рiдше осоково-гiпновий торф залягаi зверху, пiдтримуючи думку З.Н. Денисова (1951) й ГФ. Бачурiноi(1964), що осоково-гiпнова фаза завершуi розвиток низинного лiсового болота.

У придонних шарах в проювенiльнiй фазi розвитку лiсових болiт частiше переважаi вимогливий до умов iснування Зсогрiдiит зсогрiоiсiез, а в поверхневих шарах евтрофноi фази матуративноi стадii тАУ рослини менш вимогливi до зольного живлення. Знаходження скорпiдiiвогс гiпнового торфу в придонних шарах покладiв пов'язують iз дрiбними пiсляльодовиковими водоймами. Зануренi мохи, що заповнювали водойми без утворення сплавини, стали початковою проювенiльною фазою розвитку болiт, якi сформувалися шляхом заростання водойм.

Такi болота розвиваються на низинних торфах i торфових покладах, наведемо данi про вмiст поживних елементiв у iх складi. Низиннi торфи мiстять 1,82тАУ3,46% азоту, 1,42тАУ3,90% кальцiю, 0,26тАУ0,42% фосфору, 0,19тАУ0,51% калiю. iх зольнiсть становить 5,63тАУ12,35%, але часто вона буваi вищою, особливо в торфiв лiсостепових районiв; реакцiя середовища на болотах кисла (рН 3,78тАУ5,90, а в лiсостепових районах рН 7 i бiльше), мiсцями реакцiя фунтового розчину лужна. Подiбнi коливання вмiсту найголовнiших зольних елементiв обумовленi значним поширенням болiт, що розвиваються на рiзних пiдстилаючих породах, вiдмiнностями iх джерельного i алювiально-делювiального живлення. Високий вмiст поживних речовин у торфовищi i доступнiсть iх для рослин можнапояснити геоморфологiчною приуроченiстю болiт, iх тепловим i гiдрологiчним режимами протягом вегетацii.

Болота, якi розмiщуються в заплавах рiчок, живляться багатими алювiальними водами, а болота, якi розмiщуються на других терасах, приозерних западинах, стiчних улоговинах тАУ делювiальними i джерельними водами. Крiм того, всi геоморфологiчнi типи болiт додатково живляться ще й атмосферними опадами.

За умов багатого водно-мiнерального живлення та перiодичного пiдсихання низиннi болота мають рiзноманiтний видовий склад, добре виявлену горизонтальну i вертикальну почленованiсть та високу продуктивнiсть. На них росте бiльше 200 видiв квiткових i вищих спорових рослин. Багато з них знаходять тут оптимальнi умови i нормально розвиваються. Однак у складi евтрофноi рослинностi та ii флори вiдбуваiться диференцiацiя видiв за здатнiстю в цих умовах iнтенсивно акумулювати i трансформувати енергiю i речовину, створюючи специфiчнi групи болотних видiв та iх фiтоценотичнi взаiмозв'язки. Цi види i едифiкаторами рослинних угруповань. Вони визначають будову та видовий склад кожного фiтоценозу, ранг синтаксонiв, за iх участi формуються певнi асоцiацii, котрi становлять флористичне ядро синтаксона.

Залежно вiд ступеня зволоження, проточностi i застiйностi болотних вод, на болотах розвиваються рiзнi типи рослинного покриву. Мало обводненi болота вкривають лiсовi болотнi угруповання. Дуже обводненi болота населяють рiдколiснi угруповання з низькорослим i пригнiченим деревостаном або крупнотравнi безлiснi болотнi угруповання тАУ очерету, рогозу, схенусу озерного тощо. Менш зволоженi болота зайнятi трав'янистими безлiсними угрупованнями (при проточному водно-мiнеральному живленнi), або трав'янисто-гiпновими чи трав'янисто-сфагновими угрупованнями з суцiльним моховим покривом (при застiйному водному живленнi). Особливiстю останнiх типiв рослинних угруповань i не тiльки домiнування, але й змiна фiтоценотичноi ролi мохового покриву, який у даному випадку виступаi як головний едифiкатор рослинних угруповань, що визначаi суть i природу еволюцii болотних синтаксонiв.

Залежно вiд фiтоценотичноi ролi певноi життiвоi форми рослин у складi евтрофноi рослинностi видiляють лiсовi, чагарниковi, трав'янистi i трав'янисто-моховi пiдтипи та iх угруповання. Першi iз них нерiдко називають лiсоболотними або закритими болотними угрупованнями, тимчасом як трав'янистi i трав'янисто-моховi та моховi пiдтипи квалiфiкують як вiдкритi болота. В Украiнi переважають вiдкритi евтрофнi болотнi угруповання.

Лiсовi болота тАУ це надмiрно зволоженi дiлянки поверхнi Землi зi специфiчною болотною (гелофiтною) рослиннiстю, добре розвинутим деревостаном iз зiмкнутiстю крон не менше 0,3, шаром торфу не менше 0,5 м, насиченим кореневими системами лiсоутворюючих порiд.

Постiйно або тимчасово надмiрно зволоженi дiлянки поверхнi зi специфiчною болотною рослиннiстю та шаром торфу менше 0,3 м в неосушеному станi або без нього називають заболоченими землями. Вони з розвинутим дерево станом i зiмкнутiстю крон 0,3 тАУ 0,1 утворюють заболоченi лiси i являють собою одну iз стадiй формування лiсових болiт. Залежно вiд участi у формуваннi синтаксонiв лiсоутворюючих порiд у складi лiсових болiт видiляють три групи тАУ хвойнолiсову, листянолiсову та хвойно-листянолiсову.

3. Загальна характеристика основних видiв евтрофних болiт та iх рослинностi

3.1 Лiсовi болота

Лiсовi болота листянолiсовоi групи включають угруповання, в яких переважають листянолiсовi лiсоутворюючi породи, насамперед Alnus glutinosa, A. incana, Betula pubescens, B pendula, Populus tremula, Fraxinus excelsior, Salix alba, S. fragilis

Вiльховi лiсоболотнi угруповання досить поширенi на Полiссi, де iх фiтоценози займають близько 435 тис. га. Багато iх у Приднiпров'i iз Схiдному Полiссi, де вони i характерною ознакою ландшафту, менше тАУ у Лiсостепу, там цi фiтоценози приуроченi головним чином до долин рiчок, межирiч, навколо озер, ставкiв, бiля джерел, у притерассi.

Основною лiсоутворюючою породою i Ainus giutinosa, менше поширенi угруповання A. incana, якi частiше трапляються на болотах захiдних регiонiв.

Характерною рисою вiльхових болiт i розчленування iх поверхнi на мало зволоженi пристовбурнi горби (Влп'iдесталиВ») i дуже зволоженi або обводненi зниження мiж ними. Подiбна диференцiацiя поверхнi визначаi еколого-ценотичнi вiдмiнностi цих болiт, насамперед гiдрологiчний режим, характер живлення i диференцiальний структурний розподiл флористичного складу ценозiв.

По надмiрно обводнених болотах з подiлом поверхнi на пристовбурнi горби та зниження пiд наметом деревостану чагарниково-трав'янистий i моховий покрив розподiленi нерiвномiрно. На пiдвищеннях (до 1,5 м) поселяiться Alnus glutinosa з домiшкою Betula pubescens, Pinus sylvestris i Picea abies. Тут же ростуть кущi Padus avium, Ribes nigrum, Rubus idaeus, Viburnum opulus. У трав'яно-моховому покривi ростуть болотнi, лучнi i лiсовi види: Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Lycopus europaeus, Dryopteris carthusiana. Thelypteris palustris, Climacium dendroides, Sphagnum palustre, S. squarrosum, S. teres. Обводненi зниження, де тривалий час стоiть вода навiть улiтку, займають Salix cinerea i осоки: Сагех гiрагiа, С. elata_r C. acuti-formis, C. appropinquata, C. elongata. Мiсцями часто трапляються Filipendula denudata, Menyanthes trifoliata, Hottonia palustris, Comarum palustre.

За складом лiсоутворюючих порiд i структурою деревостану, домiнантною участю чагарниково-трав'янисто-мохових видiв, режимом зволоження i проточнiстю води розрiзняють екологiчнi ряди, якi включають окремi групи асоцiацiй. На болотах, якi живляться швидкопроточними водами, алювiальними i джерельними, розвиваються вiльхово-гадючниковi, вiльхово-розривтравовi, вiльхово-кропивовi та вiльхово-малиновi асоцiацii. Вони утворюють екологiчний ряд, котрий з'iднуi торфовi лiсовi болота i лiси на мiнеральних ТСрунтах.

РЖз погiршенням проточностi води, шаруватостi ТСрунту та зниженням мiкробiологiчноi активностi торфовища розвиваються вiльхово-папоротевi, вiльхово-осоковi i вiльхово-очеретянi асоцiацii. Цей екологiчний ряд з групами асоцiацiй характеризуiться середньою проточнiстю води i помiрним мiнеральним живленням, що призводить до деякого зрiдження деревостану i зниження його продуктивностi. На таких болотах центральне положення займають вiльхово-осоковi угруповання. Вони неоднорiднi за ступенем росту лiсоутворюючих порiд, структурою та складом деревостану, а також за домiнантною участю видiв трав'яно-мохового покриву i представленi численними асоцiацiями. iх рiзноманiтнiсть обумовлена не стiльки рiвнем зольного живлення, скiльки режимом зволоження.

У структурi ценозiв вiльхових болiт найбiльш зволоженi вiльхово-очеретянi угруповання. Вони менш поширенi, нiж вiльхово-осоковi, i не займають великих площ. Частiше трапляються в Лiсостепу, рiдше на Полiссi. За умов високого стояння води деревостан вiльхи розвинутий мало. У вiцi 40тАУ60 рокiв дерева досягають 16тАУ18 м заввишки та дiаметра стовбурiв 14тАУ40 см. Стовбури збiжистi, з погано виявленою кроною. Зiмкнутiсть крон деревостану 0,5тАУ0,8. Бонiтет IIIтАУIV, рiдко II. До вiльхи домiшуються у невеликiй кiлькостi Betula pubescens i сосна.

Характерною ознакою цих угруповань i домiнування в трав'янистому покривi Phragmites australis, участь якого в проективному покриттi коливаiться вiд 20тАУ30% у високозiмкнутих деревостанах до 60тАУ80% у малозiмкнутих. Густота стеблостояння, затiненiсть, висока насиченiсть вологою ТСрунту i застiйнiсть або мала проточнiсть води пригнiчують розвиток травостою, вiн розрiджений i слабо диференцiйований. Найчастiшими супутниками очерету i: Lysimachia vulgaris, Lycopus europaeus, Solarium nigrum, Impatiens noli-tangere, Galium palustris, Filipendula denudata, Thelypteris palustris, Calamagrostis canescens, Peucedanum palustris. Разом з мезофiльними лiсовими мохами (Thuidium philibertii, Abietinella abietina, Fissidens adianthoides, Polytrichum commune, Climacium dendroides, Mnium undulatum) вони заселяють пiдвищенi пристовбурнi горби, а на обводнених або надмiрно зволожених дiлянках помiж ними ростуть Iris pseudacorus, Hottonia palustris, Oenanthe aquatica, Ranunculus lingua, Calla palustris, Naumburgia thyrsiflora, Carex rostrata, C. riparia, C. acutiformis, Equisetum fluviattle.

При застiйностi вод i меншiй обводненостi в наземному покривi видiляються синузii гiдрофiльних мохiв тАУ Drepanocladus fluitans, D. verni-cosus, D. aduncus, Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata, Tomenthypnum nitens,

Малозволоженi або тимчасово надмiрно зволоженi болота вкриваються вiльхово-осоковими угрупованнями з домiнуванням у травостоi Carex acutiformis, C. riparia, C. vesicaria. Деревостан маi добрi таксацiйнi показники, звичайно росте за РЖРЖ тАУ РЖРЖРЖ бонiтетом. Пiдлiсок розвинений слабо. Подекуди трапляються кущi Rubus idaeus, Viburnum opulus, Frangula alnus, Ribes nigrum. У наземному покривi у невеликiй кiлькостi ростуть типовi болотнi види: Ins pseudacorus, Phragmites australis, Galium palustre, Ranunculus lingua, Thelypteris palustris та iн.

На дуже зволожених болотах розвиваються вiльхово-осоковi лiсиз домiнуванням Carex elata та С. appropinquata. Деревостан НРЖ бонiтету. Характер пiдлiску та травостою подiбний до описаного вище, але в цих асоцiацiях на пристовбурних пiдвищеннях рясно ростуть Ribes nigrum, Urtica dioica, Oxalis acetoseila, Impatiens noli-tangere, а по зниженнях Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Filipendula denudata.

При слабопроточних i застiйних водах, погiршеннi аерацii та мiнерального живлення розвиваються вiльхово-папоротево-гiпновi, вiльхово-очеретяно-гiпновi, вiльхово-осоково-гiпновi та вiльхово-осоково-сфагновi асоцiацii. iх особливiстю i рясний розвиток гiпнiв (Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata, Drepanociadus aduncus) i сфагнiв (Sphagnum palustre, S. squarrosum, S. teres). Внаслiдок сповiльненого стоку води у весняно-осiннiй перiод та через наявнiсть у наземному покривi гiпнових i сфагнових мохiв розвиток деревостану погiршуiться, а кiлькiсть видiв скорочуiться. Бонiтет деревостану вiльхи знижуiться до IV класу. Цей екологiчний ряд знаменуi подальший ступiнь мезотрофностi вiльшнякiв i зближення iх з перехiдними лiсовими болотами.

Березовi лiсовi болота в Украiнi поширенi головним чином на Полiссi, насамперед на Центральному та Захiдному Полiссi. Менше покритi лiсоболотними березовими ценозами болота Пiвнiчного Лiсостепу. Вони розташованi по зниженнях других терас i межирiч, зрiдка приуроченi до проточних улоговин i долин рiчок, якi перiодично затоплюються повеневими водами.

Березовi болота неоднорiднi за продуктивнiстю i флористичним складом. Тут росте близько 100 видiв квiткових i вищих спорових рослин. iх взаiмопоiднання з лiсоутворюючою породою та екологiчними факторами мiсцезростання обумовили формування рiзних груп асоцiацiй. Найхарактернiшими з них i березово-осоково-гiпнова з березово-дернистоосоково-гiгантськокалiйергоновими угрупованнями. При малому зволоженнi зi слабкою проточнiстю ТСрунтових вод або при деякому природному пiдсиханнi (болото Татiнов) утворюються високопродуктивнi деревостзни. Висота берези становить 16тАУ18 м, дiаметр стовбурiв 14тАУ22 см, зiмкнутiсть крон 0,6тАУ0,8, бонiтет II, запас деревини 140 м³/га. При бiльшому зволоженнi (болота Довге Поле i Шабелька) утворюються малопродуктивнi деревостани. Тут висота берези не перевищуi 10 м, дiаметр стовбурiв 10тАУ14 см, зiмкнутiсть крон 0,6, бонiтет IV, запас деревини 60 м³/га. У травостоi домiнують Carex caespitosa та С. appropinquata, якi утворюють купини заввишки до 40 см. Невелика кiлькiсть у травостоi Carex rostrata, C. acuta таC. elata, Agrostis stolonifera, Calamagrostis canescens, Thelypteris paiustris, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre. У моховому покривi переважаi Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata, Drepanocladus aduncus.

Рiдше трапляються березово-куничниково-гiпновi, березово-папоро-тево-гiпновi i березово-рiзнотравно-гiпновi болота. На давно осушеному болотi Смердюче виявлено дуже рiдкiсне березово-осоково-гiпнове угруповання з домiнуванням Carex brizoides, властивоi лiсовим угрупованням. Це угруповання заслуговуi на охорону i вивчення фiтоценотичних зв'язкiв, якi виникають пiд впливом осушення лiсових болiт.

Осиковi лiсовi болота належать до дуже рiдкiсних болотних угруповань не тiльки в Украiнi, але й на теренах iнших краiн СНД. На болотах Старе Гало i Смердюче (Бiлокоровицький лiсгоспзаг Житомирськоi обл.) висота Populus tremula за оптимальних умов водно-мiнерального живлення досягаi 22 м, дiаметр стовбурiв 20тАУ28 см, зiмкнутiсть крон 0,6, бонiтет 1тАУ11. На торфовищах потужнiстю до 4,0 м, що живляться слабопроточними водами, розвиваються осиково-осоково-гiпновi, а на болотах iз застiйним зволоженням тАУ осиково-осоково-сфагновi угруповання, якi за характером трав'янисто-мохового покриву наближуються до перехiдних лiсових болiт.

Д.К. Зеров (1938) вперше в Украiнi описав осиково-березово-осоково-гiпновi i осиково-березово-осоково-сфагновi угруповання на болотi Корма (Олевський лiсгоспзаг Житомирськоi обл,).

На цьому болотi росте така рiдкiсна для Украiни рослина, як Chamaedaphne calyculata. Це невеличкий кущик iз довгасто-елiптичними шкiрястими листочками i звисаючими однобiчними китицями красивих жовто-кремових квiточок. Квiтки i сама рослина мають дуже привабливий вигляд, а тому варто оцiнити можливостi введеня ii у культуру зеленого будiвництва. Природний ареал хамедафни проходить на пiвночi Бiлорусi, Прибалтики, Росiйськоi Федерацii та прилеглих територiях. Там вона домiнуi пiд наметом деревостану, а на Полiссi маi острiвне поширення. Chamaedaphne calyculata, як i осиковi угруповання, потребуi повноi охорони.

Хвойно-листянолiсовi лiсоболотнi угруповання досить поширенi у полiських i лiсостепових районах Украiни. Ценози цих угiдь являють собою подальший ступiнь в напрямку мезотрофностi i характеризують завершальнi стадii евтрофностi та перехiд до мезотрофностi умов мiсцезростання групи, що знаходить своi вiдображення в характерi розвитку рослинного покриву, У складi цiii формацii видiляiться ряд формацiй, найголовнiшi з яких будуть охарактеризованi нижче.

Сосново-вiльховi лiсовi болота також досить поширенi на Полiссi i зустрiчаються в комплексi з iншими болотами. Частково вони поширенi на болотах Пiвнiчного Лiсостепу. Нами такi формацii описанi на 14 болотах Захiдного та Схiдного Полiсся. iх особливiстю i поiднання в деревостанi порiд рiзноi екологiчноi вимогливостi тАУ Alms glutinosa, що потребуi проточноi води, доброi аерацii та багатого мiнерального живлення, i Pinus sylvestris, яка витримуi тривале застiйне зволоження i менш вибаглива щодо аерацii та зольного живлення. На болотах Локницьке i Городецьке (вiдповiдно Зарiчанський i Дубровицький лiсгоспзаги Рiвненськоi обл.) за оптимальних умов висота вiльхи та сосни досягаi 14тАУ18 м, дiаметр стовбурiв 12тАУ22 см, зiмкнутiсть крон 0,8, бонiтет IIIтАУIV В складi деревостану пануi вiльха, для якоi тут, ймовiрно, склалися кращi умови, нiж для сосни.

РЖншою характерною рисою сосново-вiльхових болiт i майже суцiльний моховий покрив iз Sphagnum palustre, S. fallax, S. centrale i S. girgensohnii. Наявнiсть останнiх свiдчить, що цi болота вступили в мезотрофну стадiю розвитку. РЖндикаторами мезотрофностi служать такi види чагарниково-трав'яного ярусу, як Oxycoccus paiustris, Carex lasiocarpa, C. rostrata, Menyanthes trifoliata, Molinia coerulea, Andromeda polifolia та iн.

Сосново-вiльховi болота потребують охорони. Особливоi уваги серед них заслуговують болота Зарiчина та Високий Мох (Володими-рецький лiсгоспзаг Рiвненськоi обл.). Тут на торфовищах потужнiстю 1,5тАУ2,5 м лiсоутворюючi породи досягають висоти 20тАУ26 м. Це найкращi лiсоболотнi насадження не тiльки на Полiссi, а й взагалi в Украiнi. Зони можуть бути еталонами створення високопродуктивних насаджень на осушуваних болотах.

Вiльхово-ялиновi болота мають обмежене поширення. Цi болотнi ценози займають невеликi дiлянки. Нами вони були описанi на болотах Черемоське i Дитинi Грудки (вiдповiдно Городотоцький i Ратнiвський лiсгоспзаги Волинськоi обл.), а також на болотi Визбиця (Зарiчнянський лiсгоспзаг Рiвненськоi обл.). Цi болота покритi вiльхово-ялиново-трав'янисто-сфагновими угрупованнями з домiнуванням у травостоi Carex riparia, Calamagrostis canescens, Thelypteris paiustris, а на однiй з дiлянок Vaccinium mytrillus.

Деревостаи одноярусний, часом з домiшкою Betuia pubescens. Склад деревостану 2Я8В-4Я6ВБ, висота 18тАУ22 м, дiаметр стовбурiв вiльхи 20тАУ28 см, ялини тАУ 20тАУ36 см, зiмкнутiсть крон 0,7тАУ0,9, бонiтет МРЖ.

Одне з пiвденнiших мiсцезростань вiльхово-ялинових болотних лiсiв в Украiнi вiдмiчене РД.М. Брадiс (1969) у Дубнiвському лiсгоспзагу Рiвненськоi обл.

Вперше в 1974 р. описано вiльхово-ялиново-осоково-сфагновi угруповання на болотi Тички (Олександрiвське лiсництво Добрянського лiсгоспзагу Чернiгiвськоi обл.). Глибина залягання торфу 0,5тАУ1,0 м. Склад деревостану 8В2Я-6В4Я. Висота дерев 18тАУ24 м, дiаметр стовбурiв вiльхи 14тАУ20 см, ялини 18тАУ30 см, зiмкнутiсть крон 0,8, бонiтет РЖРЖ-РЖРЖРЖ. В пiдлiску трапляються окремi кущi Frangula alnus i Salix cinerea. Домiнантами чагарничково-трав'янистого покриву i: Carex elongata i С. caespitosa. З покриттям 1тАУ10% тут представленi: Carex vesicaria, Caltha paiustris, Calla paiustris, Lysimachia vulgaris, Menyanthes trifoliata, Dryopteris carthusiana, Galium palustre, Viola paiustris та iн. Цi види властивi вiльховим болотам iприуроченi до пристовбурових горбiв вiльхи або ростуть по надмiрно зволожених зниженнях помiж ними. На пристовбурних пiдвищеннях ялини ростуть Lysimachia vulgaris, Majanthemum bifolium, Trientalis europaea, Rubus saxatilis, Vaccinium rnyrtilius, Oxalis acetoseiia.

На дiлянках, залитих водою шаром до 20 см, у наземному покривi видiляються окремi синузii гiпнових i сфагнових мохiв. В умовах незначного зволоження домiнують сфагновi мохи Sphagnum palustre, S squarrosum, S. girgensohnii.

Цi рiдкiснi рослиннi угруповання на Украiнському Полiссi потребують охорони i збереження iх як пам'яток лiсових болiт.

Вiльхово-ялиново-березовi болота також досить рiдкiснi для Полiсся Украiни. На болотi Черемоське (Городоцький лiсгоспзаг) вперше описано вiльхово-ялиново-березово-трав'янисто-мохову асоцiацiю з домiнуванням у травостоi Thelypteris palustris i Hottonia palustris, а в моховому покривi Caliergonella cuspidata i Sphagnum squarrosum. Вiд попереднiх цi болота вiдрiзняються наявнiстю в складi деревостану Betula pubescens. Залежно вiд ступеня зволоженостi ii участь змiнюiться вiд 4Я4В2БС до 2Я6Б2В. За флористичним складом i продуктивнiстю деревостани схожi на вiльхово-ялиновi, з яких розвиваються внаслiдок зменшення ступеня зволоження i збiднення мiнерального живлення.

Сосновi лiсоболотнi евтрофнi болота поширенi досить мало. Низиннi сосновi лiсовi болота трапляються спорадично по зниженнях других терас i межирiч. На болотi Кривуха (Городоцький лiсгоспзаг Рiвненськоi обл.) описано рiдкiсне низинне сосново-сфагнове угруповання Pinetum sphagnosum. Деревостан одноярусний. За оптимальних умов середньопро-точного зволоження, доброi аерацii та вiдносно багатого мiнерального живлення висота Pinus sylvestris досягаi 10тАУ16 м, дiаметр стовбурiв 14тАУ20 см, зiмкнутiсть крон 0,6, бонiтет IV, запас деревини 90 м³/га. На болотах iз застiйним зволоженням (Грузке, Густi Острови) i низьким рiвнем мiнерального живлення висота деревостану не перевищуi 6 м, дiаметр стовбурiв 6тАУ10 см, зiмкнутiсть крон 0,3тАУ0,4, бонiтет Va, запас деревини 40 м³/га. У складi цих болiт видiляються сосново-папоротево-гiпнова, сосново-осоково-гiпнова i сосново-сфагнова групи асоцiацiй з домiнуванням у травостоi Carex appropinquata, Thelypteris palustris, а в моховому покривi тАУ Caliergon giganteum, Caliergonella cuspidata, Sphagnum palustre.

Ялиновi болота поширенi лише на Полiссi i мають острiвний характер поширення. Ще рiдше трапляються на болотах. Найбiльш характерними i ялиново-чагарничково-моховi угруповання, якi були описанi на болотi Кривуха (Маневицький р-н Волинськоi обл). Потужнiсть торфовища 1,5 м. Висота ялини 16тАУ18 м, дiаметр стовбурiв 12тАУ20 см, зiмкнутiсть крон 0,9. До ялини домiшуються Pinus sylvestris, Betula pubescens, Alnus glutinosa, Poputus tremula, Frangula alnus, Salix cinerea. Чагарничково-трав'яний покрив слаборозвинутий. У ньому переважають Vaccinium mytrillus, Oxalis acetoseiia. З покриттям 1тАУ5% тут ростуть: Carex lasiocarpa, Phragmites australis.

Моховий покрив (75%) утворюють болотнi сфагновi та лiсовi гiпновi мохи. Типовими тут i: Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum undulatum, Climacium dendroides, Sphagnum palustre, S. acuti-formis, S. squarrosum.

Всi лiсоболотнi угруповання з участю ялини унiкальнi та дуже рiдкiснi на болотах Полiсся. Ялина належить до бореальних видiв i суцiльнi масиви ялинових лiсiв утворюi пiвнiчнiше на територii Бiлорусi, Росiйськоi Федерацii та в гiрських районах Карпат. На Полiссi вона маi острiвний ареал, тому зустрiчаiться тут звичайно на найбiльш зволожених i холодних дiлянках, що вiдповiдаi еколого-географiчнiй природi цiii лiсоутворюючоi породи.

Безумовно, ялиновi лiсовi угруповання потребують охорони i вивчення можливостей для того, щоб створювати штучнi насадження з участю ялини в пiвнiчних районах Полiсся.

3.2 Чагарниковi болота

За останнi десятирiччя площ з чагарникових болiт помiтно зростаi, оскiльки значно зменшено сiнокосiння на болотах, а також розчищення сiнокосiв i пасовищ вiд чагарникiв. Цi рослиннi угруповання часто трапляються на долинах малих рiчок, де малi притоки i верхiв'я рiчок майже повнiстю покритi чагарниками. iх окремi дiлянки трапляються на заплавних, долинних i староруслових болотах, часто вони повнiстю покривають торфорозробки.

До чагарникових болiт вiдносять болота, в яких чiтко видiляiться ярус чагарникiв, а iх зiмкнутiсть становить не менше 0,3 або 30% загального покриття. Болота зi ступенем зiмкнутостi 0,1тАУ0,2 належать до рiдкочагарникових. iх особливiстю i домiнування гелофiтiв у трав'янисто-моховому покривi i насиченiсть поверхневого шару торфу коренями чагарникiв.

За характером домiнант тАУ це угруповання Salix cinerea, Salix caprea, зрiдка трапляються S. triandra i S. pentandra, зовсiм невеликими дiлянками тАУ крушиновi угруповання з Frangula alnus. У бiльшостi випадкiв чагарниковi болота дуже обводненi.

Листопаднi чагарниковi болота об'iднують вiльховочагарниковi, та угруповання Saiix cinerea.

Угруповання Salixcinerea. За оптимальних умов гiдрологiчного режиму та мiнерального живлення Salix cinerea досягаi висоти 3тАУ4 м, а за гiрших умов 1,5тАУ2,5 м. У разi вiдсутностi обмежуючоi дii кущi швидко розростаються i вкривають болота, утворюючи суцiльнi густi заростi. Щiльнiсть пагоностояння спричинюi те, що пiд iх пологом росте обмежена кiлькiсть видiв. Тому такi чагарниковi угруповання флористично бiднi i фiзiономiчно одноманiтнi. Багатшi та рiзноманiтнiшi в цьому планi угруповання з розрiдженою зiмкнутiстю чагарникiв. За домiнуванням у флористичному складi трав'янистих i видiв мохового покриву видiляються вербово-очеретянi, вербово-осоковi, вербово-рiзнотравнi, вербово-злаково-осоковi та вербово-осоково-гiпновi угруповання.

На полiських i особливо лiсостепових болотах з високим ступенем обводнення трапляються лозово-очеретянi угруповання, в яких участь Phragmites australis досягаi 50тАУ70%. Щiльнiсть стеблостояння чагарника й едифiкатора травостою обмежуi поширення iнших болотних видiв. Найчастiше з високим ступенем сталостi тут трапляються Oenanthe aquatica, Solanum dulcamara, Galium palustre, Ranunculus lingua, Lythrum salicaria, Rumex hydrolapathum, Valeriana stolonifera, Peucedanum palustris, Rorippa amphibia.

В умовах меншого обводнення, але перiодичного затоплення поширенi (особливо вздовж рiчок) лозово-купинястоосоковi угруповання, в яких основними домiнантами в чагарниковому ярусi виступають Salix cinerea iз зiмкнутiстю крон 0,4тАУ0,7, а в травостоi Carex eiata, яка утворюi купини до 50 см заввишки, котрi займають до 40% поверхнi болота. Промiжки мiж ними заповненi водою i заселенi гiдрофiльними видами рослин (Comarum palustre, Lythrum virgatum, Naumburgia thyrsiflora, Lysimachia vulgaris, Equisetum fluviatile. Calla palustris, Mentha arvensis, Geum rivale).

РЖз зниженням обводеностi i за перiодичного пiдсихання в травостоi збiльшуiться участь дрiбних осок, болотного рiзнотрав'я та злакiв. Тому тут виникають лозово-кореневищноосоковi угруповання, в яких iстотну роль вiдiграють Carex vesicaria, C. acuta, C. nigra, C. flava. При цьому чагарниковий ярус бiльш розрiджений i низькорослий (1,5тАУ2,5 м), його зiмкнутiсть становить 0,3тАУ0,5. За таких умов проективне покриття травостою збiльшуiться до 60тАУ80%. Осоки домiнують з загальним покриттям 50тАУ60%.

На пiдсихаючих або антропогенно порушених болотах, особливо на тих, де проводилось систематичне сiнокосiння та випасання, у травостоi зростаi роль злакiв, а тому виникають лозово-осоково-злаковi угруповання, в яких злаки спiвдомiнують з осоками. До вже згаданих осок домiшуються Agrostis stolonifera, Calamagrostis canescens, Glyceria fluitans (20тАУ45% загального покриття). З рiзнотрав'я часто трапляються Ranunculus flammula, R. repens, Myosotis palustris, Galium palustre, Gnaphalium ultgi-nosum, Sagina nodosa, Prunella vulgaris, Thelypteris palustris.

Вiльховi чагарниковi болота мають спорадичне поширення. Частiше трапляються на болотах Захiдного Лiсостепу, рiдше тАУ на болотах в iнших регiонах. Вони виникли на мiсцi зведених вiльхових або вiльхово-березових лiсiв чи внаслiдок самосiву вiльхи, проте через антропогенний вплив (насамперед використання цих болiт як пасовищ, сiнокосiв тощо) не досягли розвитку жернякiв або лiсових насаджень. Нерiдко з'являються на мiсцi торфорозробок, у заплавах рiчок, особливо у дуже заболочених верхiв'ях малих рiчок та струмочкiв.

Розвиваються вiльховi чагарниковi болота на торфовищах рiзноi потужностi (вiд 0,5 до 5 тАУ 7 м завглибшки) часто трапляються на заболочених землях з потужнiстю торфового шару 0,3тАУ0,5 м, тобто на торф'янисто-глейових або торф'яно-глейових чи мулуватих ТСрунтах. В останньому випадку iх поверхня вирiвняна, майже без купин, тимчасом як на торфовищах в мiру зростання потужностi торфового шару зростаi висота пристовбурних пiдвищень у чагарникiв пневого походження, однак у чагарникiв насiннiвого походження ця закономiрнiсть не спостерiгаiться (такi пiдвищення в них менших розмiрiв).

Через диференцiацiю поверхнi, на якiй ростуть вiльховi чагарники, вони набувають рiзного ступеня зволоження. Що стосуiться гiдрологiчних вимог едифiкатора, то вiн вiддаi перевагу проточним водам; за цих умов частiше формуються жердняки, якi трансформуються в лiсовi угруповання рiзного ступеня розвитку з рiзними еколого-ценотичними взаiмозв'язками.

Вiльховi чагарниковi болота досить рiзноманiтнi у флористичному i ценотичному вiдношеннi. Вiльховi кущi за оптимальних умов проточностi фунтових вод i багатства водно-мiнерального живлення досягають висоти 2тАУ3 м, а подекуди 4тАУ5 м. Гiрше вiльха розвиваiться в умовах застiйностi води на улоговинних болотах, тут вона так i залишаiться на чагарниковiй стадii розвитку. За приуроченiстю найбiльш поширенi притераснi болотнi угруповання. Тут вони i найрiзноманiтнiшi, що обумовлюi флористичний склад та його асоцiйованiсть з едифiкатором.

На лiсостепових болотах досить часто трапляються вiльхово-очеретянi угруповання, де спiвдомiнантом виступаi Phragmites australis, котрий при обводненнi мiжкупинних промiжкiв досягаi висоти вiльхи, а його проективне покриття становить 40тАУ50%. Менша участь тут iнших видiв рослин.

Часто трапляються вiльхово-осоковi угруповання з домiнуванням у травостоi Carex elata (30тАУ40%), С. acuta (20тАУ40%), С. vesicaria (20тАУ35%) та iн. При цьому спостерiгаiться, з одного боку, розрiдженiсть чагарникового ярусу, а з iншого тАУ зростання видовоi насиченостi рослинних угруповань видами лучно-болотноi екологii.

Подальше зрiдження чагарникового ярусу до зiмкнутостi 0,3тАУ0,4 та поступове пiдсихання або осушення болiт спричинюють розвиток вiльхово-злакових i вiльхово-злаково-рiзнотравних ценозiв неоднорiдноi екологii та асоцiйованостi видiв. РЖз спiвдомiнантiв тут поширенi Agrostis stolonifera, Glyceria fluitans, Poa palustris.

Зрiдка трапляються вiльхово-папоротевi угруповання з домiнуванням у трав'янистому ярусi Thelypteris palustris, рiдше тАУ Dryopteris filixmas та Equisetum palustre.

3.3 Трав'янистi болота

На низинних болотах Полiсся та Лiсосепу переважають вiдкритi трав'янi рослиннi угруповання. В iх сучасному складi видiляються двi групи: природнi болотнi угруповання, що розвиваються на неосушених або вторинно заболочених болотах, та штучнi болотнi угруповання, якi сформувалися на осушених болотах, новоутворенi або природновiдновлюванi в процесi постмелiоративних змiн.

Трав'янi болотнi угруповання характеризуються рядом еколого-ценотичних, бiологiчних i господарськи цiнних ознак, а саме:

тАУ трав'янi болота не мають будь-якого виявленого деревного або чагарникового ярусу. Лише на осушених болотах уздовж мелiорацiйноi мережi трапляються поодинокi дерева Alnus glutinosa або Betula pubescens;

тАУ всi трав'янi угруповання утворенi виключно трав'янистими видами квiткових або вищих спорових рослин, котрими визначаються ценотичнi взаiмозв'язки мiж ценоелементами, iх фiзiономiчнiсть, структурна почленованiсть i продуктивнiсть;

тАУ оптимальнi умови для свого розвитку трав'янистi види знаходять на долинних, староруслових, заплавних, улоговинних болотах з проточними, хоча б тимчасово болотними водами;

тАУ домiнуючими едифiкаторами травостою i осоки i злаки, меншою мiрою види болотного рiзнотрав'я, хвощi та папоротi. iх щiльнiсть та фiтомаса i лiмiтуючими факторами, якими визначаiться взаiмозв'язок як мiж компонентами фiтоценозiв, так i мiж останнiми та торфовим субстратом з його тепловим i гiдрологiчним режимом;

тАУ проточнiсть ТСрунтових вод, алювiальнiсть i делювiальнiсть обумовлюють те, що трав'янi ценози бiднi за видовим складом, малоструктурованi, мають слаборозвинутий моховий покрив.

Високотравнi болота i складi лiсостепових болiт досить поширенi. Менше iх на болотах Полiсся. Такi угруповання приуроченi до найбiльш знижених i обводнених дiлянок болотних масивiв. Це здебiльшого повнiстю заболоченi заплави малих рiчок з незадовiльним стоком води, тальвеги балок, старицi, старi русла рiчок, заростаючi ставки, приозернi дiлянки, на яких надовго застоюiться повенева, дощова або тала вода. Лише в роки з дуже жарким лiтом вони мiсцями пересихають.

Високотравнi угруповання специфiчнi, вони мають своi особливостi екологii та асоцiювання. На нашу думку, це достатня кiлькiсть тепла, вологи, елементiв зольного та азотного живлення. Площi високотравних угруповань збiльшуються в напрямку з пiвночi на пiвдень, де в перiод вегетацii температура пiдвищуiться до 30 В°С i бiльше, добре прогрiваються болотнi води, а iх випаровування сприяi зростанню вологоiмностi малорухливого повiтря всерединi фiтоценозiв. У лiсостеповiй зонi, де пiдстилаючими грунтоутворюючими породами i леси, болота краще забезпеченi зольним РЖ азотним живленням, нiж на Полiссi. У зв'язку з цим тут склалися оптимальнi умови для формування високотрав'я, до складу якого входять Phragmites australis, Typha latifolia, T. artgustifolia, Scirpus lacustris, Glyceria maxima, Acorus calamus, Sparganium recta, а мiсцями крупнi осоки та види рiзнотрав'я.

Характерною особливiстю високотравних угруповань i моно домiнантнiсть у бiльшостi випадкi

Вместе с этим смотрят:

G-белки и их функция

Австралопитеки - обезьянолюди или человекообезьяны?

Адаптация микроорганизмов в экстремальных условиях космоса

Адвентивна флора Чернiгiвськоi областi: iсторiя формування та сучасний стан

Адсорбция ионных и неионных поверхностно-активных веществ (ПАВ)