РЖсторiя селекцiйноi роботи по виведенню нових сортiв мтАЩякоi озимоi пшеницi
Змiст
Вступ
Роздiл 1. РЖсторiя селекцiйноi роботи по виведенню нових сортiв мтАЩякоi озимоi пшеницi. Народногосподарське значення озимоi пшеницi
Роздiл 2. Ботанiко-морфологiчна характеристика i бiологiчнi особливостi культури
2.1 Ботанiчна характеристика
2.2 Морфологiчна характеристика
2.3 Бiологiчнi особливостi
Роздiл 3. Вихiдний матерiал для селекцii та методи його створення
3.1 Методи створення вихiдного матерiалу (гiбридизацiя, мутагенез, генна iнженерiя)
Роздiл 4. Задачi, напрями та методи селекцii
Роздiл 5. Досягнення та проблеми селекцii
Роздiл 6. Насiнництво
Висновки
Список використаноi лiтератури
Вступ
Сорт i бiологiчною основою технологiй виробництва продуктiв рослинництва, тому постiйне оновлення та вдосконалення сортових ресурсiв i необхiдною умовою зростання врожаю сiльськогосподарських культур та пiдвищення його якостi. Селекцiонерами науково-дослiдних установ виведено багато високоврожайних сортiв i гiбридiв сiльськогосподарських культур. Завдяки всебiчному вивченню таких сортiв i гiбридiв на державних сортовипробувальних дiльницях товаровиробник маi можливiсть максимально використати iх продуктивний потенцiал, цiлеспрямовано вiдбирати лише тi сорти, якi у конкретних умовах дають найбiльшу вiддачу.
На сучасному етапi селекцiя не обмежуiться застосуванням класичних методiв вiдбору i гiбридизацii. В селекцiйнiй роботi з багатьма культурами широко використовують мутагенез, ефект гетерозису на основi цитоплазматичноi та ядерноi чоловiчоi стерильностi. Актуальним стають методи бiотехнологiй i генноi iнженерii.
У сучасних сортiв досягнутий високий рiвень потенцiалу врожайностi, тому селекцiонери виводять сорти, якi здатнi вiдповiдати великими прибавками врожаю, здатних зберiгати високий рiвень урожайностi в рiзнi погоднi умови. Важливе значення маi селекцiя на визначену тривалiсть вегетацiйного перiоду. Селекцiя на технологiчнiсть вирощування i збирання передбачаi створення стiйких до осипання сортiв.
Важливе мiсце в селекцii саме пшеницi займаi виведення сортiв стiйких до хвороб та шкiдникiв. Ведеться селекцiя на стiйкiсть до рiзних видiв iржi, сажки, борошнистоi роси, кореневих гнилей, септорiозу, бактерiальними i вiрусними хворобами. Велике значення також придiляiться до стiйкостi до гессенськоi мухи, хлiбним жукам i iншим шкiдникам.
Завдання даноi курсовоi роботи тАУ дослiдити напрями i завдання селекцii пшеницi мтАЩякоi озимоi.
Роздiл 1. РЖсторiя селекцiйноi роботи по виведенню нових сортiв мтАЩякоi озимоi пшеницi. Народногосподарське значення озимоi пшеницi
Пшениця м'яка озима тАУ одна з найважливiших продовольчих культур свiтового землеробства. За площею посiву в свiтi пшениця посiдаi перше мiсце, а за виробництвом зерна - друге. У XX ст. посiвнi площi пшеницi зросли майже в два рази тАУ iз 109 до 215,9 млн. га, урожайнiсть зросла з 9,4 до 24,5 ц та (в 2.6 рази) i виробництво зерна зросло в 5,1 рази тАУ з 102.9 млн. т до 528 млн. т.
За 2001 -2006 роки виробництво пшеницi в свiтi зросло до 590,3 млн. т. а в останнi маркетинговi роки становило: 2005/2006 МР тАУ 624,7 млн. т, 2006-2007 МР тАУ 595.4 i в 2007/2008 МР тАУ 602.1 млн. т.
Значення пшеницi в продовольчiй безпецi Украiни важко переоцiнити, оскiльки вона i основною хлiбною культурою краiни.
Пшеничний хлiб та iншi хлiбобулочнi вироби з пшеницi мають важливе харчове значення у життi людей. У промисловостi зерно пшеницi використовують для одержання крохмалю, спирту, клейковини тощо. Зерно пшеницi широко використовуiться i для годiвлi тварин, як основний компонент комбiкормiв.
Важливе i агротехнiчне значення пшеницi як доброго попередника для iнших сiльськогосподарських культур. Кiлькiсне i якiсне полiпшення виробництва зерна пшеницi м'якоi озимоi в Украiнi маi забезпечуватись передусiм за рахунок добору найбiльш високопродуктивних сортiв i повнiшоi реалiзацii iх генетичного потенцiалу.
РЖсторiя селекцiйноi роботи по виведенню нових сортiв м'якоi озимоi пшеницi в Украiнi бере початок з 1910 року на Харкiвськiй дослiднiй станцii, де були виведенi першi селекцiйнi сорти - Червона остиста i Червона безоста.
В першiй третинi XX ст. найбiльш успiшно працювати селекцiонери Харкiвськоi. Одеськоi. Миронiвськоi i Верхняцькоi дослiдних станцiй [10].
З 1915 р. наукова селекцiя пшеницi розпочалася на Миронiвськiй дослiднiй станцii. Одержання селекцiонерами Л.1. Ковалевським. В.С Жолткевичем i РЖ.М.РДремеiвим сорту Украiнка 0246, який вирощувався у виробництвi бiльше 40 рокiв i який по праву вважаiться матiр'ю украiнських пшениць, i найвищим досягненням в селекцii озимоi пшеницi на початку XX столiття [10].
Починаючи з 1925 року Харкiвська i Верхняцька дослiднi станцii приступили до створення нових сортiв пшеницi мтАЩякоi озимоi методом гiбридизацii. На Харкiвськiй станцii були створенi сорти Новоюр'iвка. Мiльтурум 120 i Феррутiнеум 1239, а на Верхняцькiй з участю сорту Украiнка 0246 - Лютесценс 9, Лютесценс 17 i Еритроспермум 15[10].
На Одеськiй дослiднiй станцii були створенi сорти Кооператорка, Земка, Новокримка, Одеська 12, а на Бiлоцеркiвськiй селекцiйнiй станцii Лiсостепка 74 i Лiсостепка 75 [10].
Сорти пшеницi м'якоi озимоi одержанi з участю сорту Украiнка 0246 були основними в посiвах культури в Украiнi в першi пiслявоiннi роки.
В 1959 р. у виробничi посiви пшеницi м'якоi озимоi прийшов сорт Краснодарськоi селекцii академiка П.П. Лук'яненка Безоста РЖ., а па початку 60 рр. минулого столiття сорт миронiвськоi селекцii академiка В.М. Ремесла - Миронiвська 808. Створення цих сортiв також слiд вважати одним iз найбiльш видатних досягнень в селекцii озимоi пшеницi. Вже через десяток рокiв цi сорти висiвалися на площi по 7 - 10 млн. га [10].
Всi селекцiйнi установи Украiни почали широко використовувати в селекцiйному процесi при виведеннi нових сортiв Безосту 1 i Миронiвську 808. З iх участю були створенi сорти Веселоподолянська 485, Одеська 51, Харкiвська 63, Миронiвська ювiлейна. РЖллiчiвка та iн. [4].
З 80 рр. XX ст. розпочалося впровадження у виробництво напiвкарликових сортiв пшеницi озимоi. Виробництву були рекомендованi напiвкарликовi сорти м'якоi озимоi пшеницi Одеська напiвкарликова, Пiвденна зоря, Обрiй селекцii Селекцiйно-генетичного iнституту; Напiвкарлик 3 - РЖнституту рослинництва iм. В.Я. Юр'iва; Донська напiвкарликова i Напiвкарлик 49 тАУ росiйськоi селекцii.
У другiй половинi минулого столiття найбiльш продуктивно вели селекцiю пшеницi м'якоi озимоi в Украiнi Селекцiйно-генетичний iнститут (сорти Одеська 5 1, Одеська 66, Чайка, Альбатрос одеський, Одеська 267, Украiнка одеська, Фантазiя одеська тощо). Миронiвський iнститут пшеницi iм. В.М. Ремесла (РЖллiчiвка, Миронiвська25, Миронiвська 6РЖ, Мнронiвська 40, Миронiвська остиста, Мнронiвська 30, Мнронiвська 33 тощо). РЖнститут рослинництва iм. В.Я. Юр'iва (Харкiвська 63, Харкiвська 81, Харкiвська 90) РЖнститут землеробства (Полiська 70, Щедра Полiсся, Полiська 87) РЖнститут землеробства пiвденного регiону (Херсонська 86, Мрiя Херсона, Херсонська остиста) Донецький iнститут АПВ (Донецька 5, Донецька 46, Донецька 48), Бiлоцеркiвська (Бiлоцеркiвська 18, Бiлоцеркiвська 47, Бiлоцеркiвська напiвкарликова) та РЖванiвська (Охтирчанка, РЖванiвська 12, РЖванiвська 60) дослiдно-селекцiйнi станцii РЖнституту цукрових бурякiв (6,7). В даний час селекцiю пшеницi м'якоi озимоi в Украiнi ведуть бiля 20 селекцiйних установ. В останнi роки найбiльш продуктивно в селекцii пшеницi м'якоi озимоi продовжують працювати Селекцiйно-генетичний iнститут, Миронiвський iнститут пшеницi iм. В.М. Ремесла та РЖнститут фiзiологii рослин i генетики НА НУ. Два останнi iнститути працюють над створенням нових сортiв пшеницi м'якоi озимоi як самостiйно, так i в творчiй спiвпрацi.
З рекомендованих виробництву Украiни у 2009 р. 175 сортiв пшеницi м'якоi озимоi 76 сортiв (43%) селекцii трьох вищеназваних селекцiйних установ[11].
Селекцiйно-генетичним iнститутом передано виробництву бiльше 30 сортiв м'якоi пшеницi озимоi серед яких найбiльш урожайними i: Антонiвка, Вдала, Господиня, Дальницька, РДднiсть, Запорука, Куяльник, Знахiдка одеська, Заможнiсть, Литанiвка, Подяка, Отаман, Турунчук, Благодарка одеська, Годувальниця одеська, Мiсiя одеська, Служниця одеська [11].
Пiд керiвництвом академiка В.В. Моргуна селекцiонери РЖнституту фiзiологii рослин пшеницi i генетики НАНУ та Миронiвського iнституту iм. В.М. Ремесла за останнi десятирiччя, завдяки розробленим оригiнальним методам селекцii, створили бiльше 20 сортiв пшеницi м'якоi озимоi, якi занесенi до Державного реiстру сортiв рослин придатних для поширення у всiх зонах Украiни.
Серед них тАУ високо iнтенсивнi сорти: Смуглянка, Золотоколоса, Володарка, Фаворитка; сорти з високою якiстю зерна тАУ Ятрань 60, Киiвська 8, Переяславка, Ласуня; сорти унiверсального використання тАУ Подолянка, Богдана, Снiгурка, Добiрна; сорти спецiального використання - Пивна та Зимоярка, якi створено вперше в Украiнi. Принципово новий, озимо-ярий сорт Зимоярка тАУ дворучка, який вирiзняiться винятковою пластичнiстю i саме тому його можна висiвати як восени, так i навеснi.
Створенi сорти вперше за всю iсторiю Украiни сформували в держсортовипробуваннi рекорднi врожаi зерна: Смуглянка тАУ 115,2 ц/га, Золотоколоса тАФ 117,3 i Фаворитка - 124.1 ц/га [10].
В 2009 р. у виробництвi рекордний врожай пшеницi озимоi вирощено в iГ тАЮЛадiстАЭ Монастирищенського району Черкаськоi областi тАУ з площi 805 га по 101 ц з гектара, в т.ч. сорту Фаворитка тАУ по 131,2 ц/га на площi 136 га.
По кiлька сортiв пшеницi м'якоi озимоi рекомендовано виробництву \ краiни селекцii РЖнституту рослинництва iм. В.Я. РЖОр'iва тАУ Астет, Василина, Досконала, Харкiвська 96, Харус i Харкiвська 105: ННЦ ВлРЖнститут землеробстваВ» - Артемiда, Бенефiс, Копилiвчанка, Столична; Донецького iнституту АПВ - Бiлоснiжна, Богиня, Донецька46, Донецька48, Краплина, Олексiiiвна, Попелюшка: Бiлоцеркiвськоi дослiдно-селекцiйноi станцii РЖнституту цукрових бурякiв - Бiлоцеркiвська напiвкарликова, Елегiя, Либiдь, Лiсова пiсня, Олеся, Перлина лiсостепу, Царiвна. Ясочка; РЖнституту землеробства пiвденного регiону Находка 4, Херсонська остиста, Херсонська безоста i Херсонська 99 [7].
Сорти пшеницi м'якоi озимоi украiнськоi селекцii складають 74% вiд загальноi кiлькостi рекомендованих виробництву Украiни у 2009 роцi.
З сортiв пшеницi м'якоi озимоi iноземного походження виробництву Украiни найбiльше рекомендовано сортiв Краснодарськоi селекцii 10 (Батько, Вiта, РДсаул, Краснодарська 99, Нота, Оградська. Фiшт, Красота, Побiда 50, ПАЛПИЧ).
Значно зрiс за останнi роки рекомендований виробництву асортимент сортiв пшеницi м'якоi озимоi. Так, якщо в 2005 роцi виробництву Украiни було рекомендовано 106 сортiв, то з 2007 року 134, а з 2009 р., як пiдкреслювалося вище, - 175 сортiв. За 2007-2009 рр. виробництву рекомендовано 73 нових сорти украiнськоi i зарубiжноi .
У 2008р. вперше було рекомендовано сорт пшеницi шарозерноi Шарада, Краснодарськоi селекцii [8].
Досягнутий рiвень врожаю не i порогом реалiзацii показникiв потенцiальноi продуктивностi пшеничноi рослини. Про це говорять данi врожаю, отриманi на мiкродiлянках фiтотронiв, де продуктивнiсть пшеницi сягала 1.8 2.2 кг/м2, що в перерахунку на 1 га становить 180-220 ц/га. Не зважаючи на всю умовнiсть такого перерахунку, цi данi показують про надзвичайно високi можливостi реалiзацii продуктивностi пшеницi при оптимiзацii умов росту та розвитку [10].
Роздiл 2. Ботанiко-морфологiчна характеристика i бiологiчнi особливостi озимоi пшеницi
2.1 Ботанiчна характеристика
Серед хлiбних злакiв пшениця видiляiться найбiльшим полiморфiзмом. Всi iснуючi види пшеницi (iх 27) роздiляються на чотири групи за кiлькiстю хромосом, утворюючи таким чином полiплоiдний ряд. Це диплоiднi (к = 7) i тетраплоiднi (п=14) види, до яких належить тверда пшениця, гексаплоiднi (п = 21) i октоплоiднi (п = 28). Пшениця м'яка тАУ Тгiticum vulgаге належить до гексаплоiдних видiв, вона маi найбiльше виробниче значення i за посiвними площами займаi перше мiсце в свiтi. Ареал цього виду охоплюi всi континенти земноi кулi. ii вирощують на землях, якi розташованi нижче рiвня свiтового океану, а також на висотах до 4000 м над рiвнем моря (в горах Перу). Це свiдчить про велику пластичнiсть пшеницi м'якоi. Вид надзвичайно полiморфний як за способом життя (озимi, ярi, напiвсильнi ярi форми, дворучки), так i за морфобiологiчними властивостями. Виключна рiзноманiтнiсть генотипiв м'якоi пшеницi даi великi можливостi для селекцii. Завдяки цьому створюють сорти для рiзних екологiчних регiонiв i з рiзними господарськими властивостями.
2.2 Морфологiчна характеристика
Коренева система. Пшениця не утворюi головного стрижневого кореня. Вже iз самого початку проростання насiння маi декiлька майже однаково розвинутих зародкових коренiв. У процесi дальшого росту i розвитку з нижнiх стеблових вузлiв починають формуватися придатковi, або вузловi коренi, якi утворюють мичкувату кореневу систему.
Насiння проростаi декiлькома корiнцями: спочатку з'являiться один корiнець, через 3-4 днi вище першого тАУ другий i третiй, потiм тАУ четвертий i п'ятий, якi розмiщуються в площинi паралельно до щитка зернiвки.
Багаточисельнi дослiдження (Носатовський А. РЖ., 1965) показали, що озима пшениця залежно вiд сортових властивостей може утворювати вiд двох до восьми корiнцiв. Кiлькiсть iх залежить також вiд величини насiння, родючостi й вологостi ТСрунту, строкiв сiвби та iнших факторiв.
Одночасно з появою бокових пагонiв, пiсля утворення вузла кущiння починають розвиватися вузловi стебловi (повторнi) коренi. Це вiдбуваiться через 14-26 днiв пiсля появи сходiв. В Украiнi при сiвбi в оптимальнi строки i при достатнiй вологостi ТСрунту кущiння озимоi пшеницi починаiться на 14-16-й день пiсля появи сходiв. Якщо умови розвитку менш сприятливi, тодi цей процес затягуiться. Кожний новий пагiн утворюi два корiнцi й таким чином забезпечуiться власною кореневою системою.
На рiст i розвиток кореневоi системи впливаi ряд факторiв, зокрема, температура, вологiсть ТСрунту, вмiст поживних речовин у ньому та iн.
Стебло тАУ соломина цилiндричноi форми. Вона може бути порожньою (пшениця м'яка) або заповненою пухкою паренхiмною тканиною пiд колосом (пшениця тверда). Товщина соломини, ii анатомiчна будова (товщина стiнок i склад хiмiчного кiльця, кiлькiсть провiдних пучкiв) визначають стiйкiсть рослин проти вилягання. Стебло по довжинi роздiлене на 5-6 частин вузлами у виглядi кiльцеподiбних потовщень. Довжина першого нижнього мiжвузля, яке розмiщене над вузлом кущiння залежно вiд сорту i умов вирощування може коливатися вiд 2 до 15 см. Довжина другого i наступних мiжвузлiв перевищуi довжину першого. Найбiльш довге останнi колосоносне мiжвузля тАУ 25-50 см, а у деяких сортiв i бiльше.
Довжина стебла залежить вiд генетичних особливостей сортiв i умов вирощування. Пiдвищенi норми добрив i вологiсть ТСрунту, загущенiсть посiвiв сприяють подовженню стебла.
Листкивиконують важливу фiзiологiчну функцiю. У них вiдбуваiться процес фотосинтезу, тобто засвоiння iз зовнiшнього середовища вуглекислоти за рахунок енергii сонячного свiтла i перетворення ii у хiмiчну енергiю органiчних речовин.
Листки пшеницi з'являються iз верхнього шару меристеми конуса наростання. Вони роздiляються на прикореневi й стебловi. Всi стебловi листки закладаються на другому етапi органогенезу до початку диференцiацii колоса, тобто до переходу конуса наростання пагона до третього етапу органогенезу. Рiст листкiв, процеси диференцiацii iх тканин, якi супроводжуються розвитком листкових пластинок, вiдбуваються у перiод вiд появи сходiв i до дев'ятого етапу органогенезу, коли рослини цвiтуть i заплiднюються.
На головному пагонi у бiльшостi сортiв озимоi пшеницi закладаiться 8-10 листкiв, на бокових тАУ на 1-3 менше.
Результати багатьох наукових дослiджень свiдчать, що розмiри листкових пластинок, перiод iх фотосинтетичноi дiяльностi iстотно впливають на формування сухоi маси рослини i врожай зерна. Продуктивнiсть роботи одиницi листковоi поверхнi на III, IV, VIII, i особливо на РЖ етапах органогенезу, значно вища у високопродуктивних сортiв. Високоврожайнi сорти пшеницi вiдзначаються бiльш високим вмiстом хлорофiлу на одиницю площi листковоi поверхнi, а максимальна кiлькiсть цiii сполуки знаходиться в листах верхнiх ярусiв.
Колос. Суцвiття у пшеницi тАУ колос, який складаiться iз багатоступiнчастого стержня i колоскiв. На кожному виступi колосового стержня розмiщуiться по одному колоску. Колосок складаiться iз двох симетрично розташованих широких колоскових лусочок, якi мають зовнiшню (нижню) i внутрiшню (верхню) жилку; збоку розташований кiль, колосковий (кiльовий) зубець i плече. Помiж колосковими лусочками в суворiй послiдовностi розташованi квiтки, вони двостатевi, однодомнi. За способом запилення пшениця належить до самозапильних рослин. В умовах жаркоi i сухоi погоди, особливо на пiвднi Украiни, може вiдбуватися i перехресне запилення. Кожна квiтка у пшеницi з двох бокiв прикриваiться двома квiтковими лусочками тАФ зовнiшньою i внутрiшньою. Зовнiшня лусочка в остистих сортiв маi остюк, у безостих тАУ остюковий вiдросток; внутрiшня лусочка маi два кiля. Помiж зовнiшньою i внутрiшньою квiтковими лусочками знаходяться найважливiшi частини квiтки тАУ пестик i три тичинки. В кожному колоску i по 2-5 i бiльше квiток, з яких верхнi 1-2 квiтки в бiльшостi не зав'язують зерен. У добрих умовах розвитку (велика площа живлення, оптимальна забезпеченiсть ТСрунту азотом тощо) у кожному колоску може закладатися до 11 квiток i до 8-9 зерен.
За формою колосся пшеницю м'яку роздiляють на три типи: веретеноподiбнi, призматичнi й булавоподiбнi. Довжина колоса, iншi морфо структурнi елементи продуктивностi (кiлькiсть колоскiв i зерен у колосi) iстотно змiнюються залежно вiд умов вирощування.
Колiр колоскових лусочок буваi бiлим або червоним, а остюкiв тАУ червоним, бiлим чи чорним.
Зернiвка. Плiд пшеницi тАУ зернiвка, яку в агрономiчнiй практицi називають зерном. У зернiвцi розрiзняють власне сiм'я (зернину), яке складаiться iз зародка, ендосперму i насiнноi оболонки. Зародок складаiться iз щитка, який з'iднуi його з ендоспермом, бруньки i зачаткових кореневих пагоркiв. Зародкова брунька насiнини маi конус наростання, первинного зачаткового стебла i зародкових листкiв, якi закривають у виглядi ковпачка конус наростання. Решта зернiвки наповнена борошнистим ендоспермом, в якому мiстяться запаснi поживнi речовини. У ендоспермi видiляiться зовнiшнiй шар тАУ алейроновий, який складаiться iз одного ряду клiтин i в якому майже немаi крохмалю i, власне ендосперм, клiтини якого мiстять крохмальнi зернини. Промiжки мiж крохмальними зернинами заповнюються бiлковими речовинами.
Розмiри зернiвок сильно змiнюються залежно вiд сорту i умов вирощування. Довжина iх коливаiться вiд 4 до 9 мм, ширина тАУ вiд 0,8 до 2,2 i товщина тАУ вiд 1,5 до 3,5 мм. Розрiзняються вони також i за масою: вiд 20 до 90 мг.
2.3 Бiологiчнi особливостi
Удосконалення технологii вирощування озимоi пшеницi пiдвищило значення сорту з його комплексом корисних у господарчому вiдношеннi бiологiчних ознак. Селекцiя на високий потенцiал продуктивностi повинна враховувати можливостi цього потенцiалу в конкретних агроекономiчних умовах. Введення в новi сорти генiв карликовостi не тiльки змiнило архiтектонiку рослин, пiдвищило iх стiйкiсть проти вилягання та господарський коефiцiiнт, але й суттiво вплинуло на ряд життiвизначальних фiзiологiчних функцiй рослинного органiзму: збiльшило завантаженiсть на фотосинтетичний апарат, знизило фiзiологiчно активну масу корiння, зменшило пристосованiсть до несприятливих умов середовища, стiйкiсть проти хвороб, бiлковiсть зерна тощо. Всi цi фактори призвели до зниження гомеостатичностi продукцiйного процесу у нових сортiв озимоi пшеницi, незважаючи на його збiльшений потенцiал.
Пiдвищення пластичностi нових сортiв, iх стiйкостi проти несприятливих умов середовища i хвороб, чутливостi до удосконалення агрофону, а в кiнцевому пiдсумку i стабiлiзацiя врожаiв постаi як найактуальнiша проблема селекцii i рослинництва. Вирiшення цiii проблеми неможливе без з'ясування бiологiчних особливостей, закономiрностей росту та розвитку i, у кiнцевому пiдсумку, фiзiологiчних механiзмiв реалiзацii потенцiалу продуктивностi сортiв озимоi пшеницi з онтогенiчноi точки зору. Онтогенез озимоi пшеницi з точки зору продукцiйного процесу можна подiлити на два взаiмопов'язаних етапи: у перший з них формуiться сам потенцiал урожайностi, а в другий тАУ здiйснюiться його реалiзацiя. Вiдповiдно до цього, на раннiх етапах органогенезу метаболiзм рослини озимоi пшеницi мусить забезпечити з одного боку формування ВлстартовихВ» параметрiв елементiв продуктивностi та iх дальший повноцiнний розвиток, а з iншого боку тАФ успiшну зимiвлю рослини. На пiзнiших етапах органогенезу первiсне значення у метаболiзмi належить донорно-акцепторним механiзмам. Ключовими в успiшному проходженнi раннiх етапiв органогенезу будуть яровизацiйнi змiни, що визначають не тiльки перехiд озимих до генеративного розвитку, але й до формування часто обмежуючих урожай властивостей, як морозо- та зимостiйкiсть. З цим же етапом органогенезу пов'язане i формування ВлстартовихВ» параметрiв елементiв продуктивностi озимоi пшеницi, понад усе тАУ розвиток фотосинтетичного апарату та закладання структурних новоутворень конуса наростання, а також iх майбутнiй успiшний розвиток.
Дослiдження яровизацii з точки зору ii метаболiзму, проведене В.РЖ. Бабенко та С.В. Бiрюковим iз спiвробiтниками у 1967-1974 рр., показало, що рiзнi генотипи озимоi пшеницi мають широкий дiапазон можливостей пристосування для здiйснення яровизацii у рiзних температурно-свiтлових умовах вегетацii. Зокрема, сорти типу Одеська 16, Алабаська, Миронiвська 808 та iншi, що мають, до речi, пiдвищену морозостiйкiсть, здатнi яровизуватися не тiльки на холодi, але й при задовiльно пiдвищених температурах ( + 16.. + 18 В°С) на короткому (8-9 год.) днi. Сорт Безоста 1, а також усi сорти, що створенi за участю Безостоi 1, яровизуються тiльки при знижених температурах. Цi особливостi пов'язанi з рiзною фотоперiодичною чутливiстю сортiв, iх здатнiстю зберiгати ростовi функцii в умовах короткого дня, який не тiльки сприяi нагромадженню метаболiтiв, але й визначаi рiзнi шляхи iх використання, докорiнно змiнюючи характер протiкання яровизацii. Про це свiдчать спостереження В.РЖ. Разумова (1966), Д.А. Долгушина та iн. (1968), якi показали, що серед декiлькох сортiв озимоi пшеницi, що яровизувались при короткому днi, найбiльший прирiст листкових пластин та iнтенсивнiсть дихання iх тканин були у Безостоi 1. Пiзнiше Д.А. Долгушин (1980, 1983) встановив, що нездатнiсть яровизуватися при короткому днi в теплi з'явилася в озимих сортiв вiд ярих пшениць пiвденного ареалу походження i разом з цiiю здатнiстю пiвденнi рослини передали озимим сортам бiльш iнтенсивнi продукцiйнi процеси. Вивчення вуглеводно-азотного та нуклеiнового метаболiзму при яровизацii озимих (Бiрюков С. В., 1968; Бiрюков С. В., Комарова В. П., 1972) показало неоднорiднiсть процесу яровизацii. Для першоi його половини (15-30 днiв) характерне посилення синтезу олiгосахаридiв, вiльних амiнокислот (глютамiну, глютамiновоi кислоти, пролiну) та нагромадження РНК. Для заключноi фази яровизацii, яка протiкаi на базi пiдвищеноi кiлькостi метаболiтiв, характерна конформацiйна перебудова бiлкового комплексу, що зумовлюi пiдвищення реакцiйноi здатностi та зростання бiологiчноi активностi бiлкiв, зсунення пiку активностi вiд кислоi до лужноi РНК-ази, збiльшення питомоi маси ДНК.
З'ясування природи процесiв яровизацii дало можливiсть розробити прийоми iнтенсифiкацii цих процесiв i тим самим прискорити iх протiкання при специфiчних умовах вирощування озимих в умовах фiтотрону. Крiм того, виявлена спiльнiсть бiльшостi рис метаболiзму рослин, що яровизуються та загартовуються. Хоч селекцiонерiв здавна приваблювали озимо-ярi гiбриди для створення бiльш продуктивних сортiв, але при зменшенiй здатностi до загартовування у зв'язку з проходженням яровизацii та, як наслiдок, прагнення збiльшити перiод яровизацii у нових генотипiв, ставили пiд сумнiв використання озимо-ярих гiбридiв i поiднання високоi продуктивностi з морозо- та зимостiйкiстю нових сортiв. Дослiдженнями С. В. Бiрюкова та В.РЖ. Бабенка (1971, 1973, 1974) показано, що явище яровизацii не призводить рослину до втрати здатностi формувати глибокий гарт. Ця втрата пов'язана з вiдновленням iнтенсивних ростових процесiв та початком активноi диференцiацii точок росту, зумовлених, поряд з пiдвищенням температури i збiльшенням тривалостi дня. Цими ж дослiдженнями показано, що рiвень нагромадження метаболiтiв вуглеводно-азотистого та нуклеiнового обмiну у протоплазмi клiтин ще не забезпечуi високоi морозостiйкостi озимоi пшеницi. Дуже важлива спрямованiсть використання цих метаболiтiв, у звтАЩязку з чим особливе значення надаiться врахуванню онтогенетичного стану органiзму та дii регуляторних факторiв. Значний iнтерес для оцiнки генотипiв маi показник стабiльностi ростових функцiй (абсолютна тАУ РАС та вiдносна РОС швидкостi росту) первинного листка у контрастних (тепло - холод) умовах вирощування. Цi показники росту рекомендованi до вивчення Мiжнародною комплексною програмою по бiопродуктивностi та фотосинтезу, яка виконуiться пiд егiдою Програми ООН по навколишньому середовищу (ЮНЕП тАУ 1985), як показники, що мають високий ступiнь спадкування i достатньо точно характеризують властивостi генотипу. Нами рекомендовано використовувати короткочасну дiю холоду (2 днi, температура +2..+ 4 В°С), що не виключаi стан спокою цього органiзму, але чiтко реiструiться за змiною ростових функцiй первинного листка. Стабiльнiсть ростових функцiй виражали у процентному вiдношеннi РАС чи РОС листка на холодi та в теплi. Аналiз 25 сортiв озимоi i 3 сортiв яроi пшеницi показав значну генетичну варiабельнiсть та зв'язок з морозостiйкiстю (г = 64,3 та 11,81, г = 0,97 та 0,98) показника стабiльностi РАС та РОС у мiнливих температурних умовах вирощування.
Отже, як показник оцiнки генотипу слiд рекомендувати комплекс морфо-фiзичних характеристик росту, iх вiдносну мiнливiсть пiд впливом тих та iнших факторiв середовища у контрольованих умовах. Це дозволятиме не тiльки одержувати ще один об'iктивний показник оцiнки, але й поiднувати продуктивнiсть (iнтенсивний рiст) iз стiйкiстю (входження у стан спокою) на оптимальному рiвнi.
Дослiдження газообмiну 8-10-денних паросткiв 10 сортiв озимоi пшеницi в оптимальних умовах освiтлення та температури хоч i виявили мiжсортову рiзницю за iнтенсивнiстю фотосинтезу та дихання, але будь-якого зв'язку цих показникiв з ознаками продуктивностi чи стiйкостi знайти не вдалося. Проте показники адаптабельностi фотосинтетичного апарату до мiнливих умов освiтлення та зниження температури, особливо у порiвняннi схожих за архiтектонiкою сортiв, можуть бути використанi в розробцi критерiiв такого важливого показника, як гомеостатичнiсть сорту.
У формуваннi сортових параметрiв продукцiйного процесу важливу роль вiдiграi здатнiсть генотипу засвоювати з тiiю чи iншою ефективнiстю елементи мiнерального живлення, особливо азот. Ключовими ферментами у реалiзацii цiii властивостi i нiтратредуктаза та нiтратвiдновна активнiсть пероксидази.
Встановлено (Бiрюков С. В., Крестiнков РЖ. С, 1984), що високопродуктивнi генотипи характеризуються переважно активнiстю НАД-Н2- та НАДФ-Н2- залежноi нiтратредуктази. Вона стимулюiться пiдвищеною кiлькiстю нiтратiв i пiдвищеними (+ 22.. + 25 В°С) температурами, а також червоним свiтлом. Екстенсивнi генотипи характеризуються пiдвищеною пероксидазною нiтратвiдновною активнiстю, яка стимулюiться зниженими (+ 2 В°С) температурами та синiм свiтлом; вона бiльш ефективно функцiонуi при бiльш низьких (5хКнопп) концентрацiях нiтратiв у середовищi живлення. Мiж обома системами присутнi конкурентно-компенсацiйнi взаiмовiдносини, що у кiнцевому пiдсумку, забезпечуi ефективнiсть вiдновлення нiтратiв у рiзноманiтних агроекологiчних умовах вирощування та пiдвищення гомеостатичностi генотипiв. Цi дослiдження дали можливiсть видiлити, як механiзм, два шляхи вiдновлення нiтратiв у рослин озимоi пшеницi, пояснити суперечнiсть лiтературних даних про зворотний зв'язок мiж нiтратредуктазною активнiстю та продуктивнiстю на раннiх етапах органогенезу i прямого зв'язку в перiод формування репродуктивних органiв, коли умови вегетацii максимально сприяють проявленню активностi НРА та маскуiться чи пригнiчуiться нiтратвiдновна активнiсть пероксидази. Очевидне селекцiйне значення вияву таких закономiрностей, а в програмах по селекцii ячменю на стiйкiсть проти кислотностi ТСрунту доведено ефективнiсть добору за цими показниками.
До цього часу ми розглядали сортовi особливостi створення метаболiчноi i вегетативноi бази потенцiалу продуктивностi озимоi пшеницi. Не менш важливi процеси реалiзацii цього потенцiалу через урожай, здатнiсть генотипу активно акумулювати суху речовину в господарчо-кориснiй частинi врожаю.
Необхiдно було з'ясувати характер наливання зернини сортiв, що рiзняться за продуктивнiстю у польових умовах. Для порiвняння прирiст маси зерна по перiодах виражали у процентах вiд найбiльшого ii значення, досягнутого тим чи iншим сортом; цим виключали вплив рiзноi величини зерен. Дослiджували 16 генотипiв протягом 5 рокiв.
Цi генотипи можна достатньо чiтко роздiлити за типом наливання зерна на три групи:
1. 5 сортiв, 60% високопродуктивних тАФ з максимальною мобiлiзацiiю сухоi речовини до зернини у першiй половинi перiоду наливання (до 17-22 днiв пiсля цвiтiння).
2. 6 сортiв, 33,3 % високопродуктивних тАУ з максимальною iнтенсивнiстю наливання у другiй його половинi (25-32 днi та пiзнiше).
3. 5 сортiв, 100% високопродуктивних тАУ з iнтенсивним, рiвномiрно зростаючим приростом сухоi речовини протягом перiоду наливання. Сорт Безоста 1 та його похiднi характеризуються присутнiстю приросту навiть у фазi молочно-восковоi стиглостi.
Очевидно, що генотипи другоi групи мають бiльшу iмовiрнiсть потрапити пiд дiю лiтньоi посухи. В той же час генотипи першоi групи можуть опинитися у бiльш вигiдних умовах при лiтнiй посусi, але часто не встигають нагромадити достатньоi маси зернини. Бiльш оптимальним i тип наливання достатньоi тривалостi з рiвномiрним розподiлом приросту.
При врахуваннi окремих даних по специфiчностi наливання визначали змiни кiлькостi вуглеводiв у процесi наливання.
Слiд вiдзначити, що в перiод iнтенсивного наливання (17- 22-й день) вмiст запасних речовин ендосперму у високопродуктивних генотипiв майже наполовину складався з метаболiчно-активних вiльних вуглеводiв, а значення iндексу цукру/крохмаль був у 1,5-2,5 рази вищим, нiж у низькопродуктивних генотипiв. Пiдвищене значення цього iндексу у даний перiод наливання можна застосовувати як дiагностичну ознаку високопродуктивних i посухостiйких генотипiв в озимоi пшеницi у модельних та польових експериментах.
Переважна кiлькiсть метаболiчно-активних вуглеводiв в акцепторному органi (зернинi) маi вiдповiдати високiй синтетичнiй та експортуючiй функцii асимiляцiйних (донорних) органiв. У свою чергу, iнтенсивнiсть синтетичних та експортуючих функцiй асимiляцiйних органiв регулюiться через попит на асимiляти з боку акцептора, що i було продемонстровано нами у модельних експериментах.
Встановлено, що рiвень утилiзацii екзогенноi сахарози у сортiв iнтенсивного типу був значно вищим за рiвень екстенсивних сортiв. Ця тенденцiя особливо чiтко проявлялася при високих (7,5 %) концентрацiях сахарози у субстратi. В той же час продуктивнi генотипи бiльш ефективно витрачають метаболiти на синтез одиницi сухоi речовини. Вони вiдрiзнялися переважно мобiлiзацiiю сахарози та сухих речовин в зернову частину колосу. Цi закономiрностi були пiдтвердженi нами i в експериментах з радiоактивною мiткою (Биль К.Я., Фомiна РЖ.О. та iн., 1987; 1989).
Реалiзацiя виявлених закономiрностей у процесi селекцii пов'язана iз змiною морфо типу рослини. Селекцiонери часто недооцiнюють кореляцii мiж урожаiм та комплексом складових продукцiйного процесу. В той же час така недооцiнка призводить до порушення збалансованостi мiж синтезом асимiлятiв та вiдкладанням iх у запас. Думку, яка склалася про те, що в загальному пулi синтетичних процесiв, якi зумовлюють продуктивнiсть озимоi пшеницi, жоден з компонентiв не граi вирiшальноi ролi, було б вiрнiше iнтерпретувати так: ефективнiсть пулу визначаiться сумарною дiiю усiх компонентiв. Використання цього положення у селекцii на гомеостатичну продуктивнiсть розумii не тiльки проголошення загальновiдомого принципу про поiднання корисних ознак в одному генотипi на максимальному рiвнi, але й з'ясування значення компенсацiйних можливостей ознак у конкретних умовах формування врожаю. Для вирiшення цього завдання ми проаналiзували 59 генотипiв, у т.ч. 42 гiбриднi комбiнацii вiд схрещування 14 рiзних сортiв з трьома тестерами, що рiзняться за продуктивнiстю та гомеостатичнiстю.
Раптова кореляцiя дослiджуваних генотипiв була найвищою та достовiрною за продуктивнiстю колосу (0,621 та 0,537 у гiбридiв). Це свiдчить про високу генетичну специфiчнiсть ознаки. З усiх параметрiв флатового листка, що зумовлюють синтезуючу здатнiсть, добре спiвпадання рангiв показали маса сирого листка та середнiй показник нiтратредуктазноi активностi (0,605 та 0,596).
Такi поширенi в оцiнках фiзiологiчнi параметри флатового листка, як площа та кiлькiсть хлорофiлу, не показали достатньо високу геноспецифiчнiсть i дали низький показник збiгання рангiв (0,210 та 0,130). Пiдсумувавши ранги чотирьох параметрiв листка (площа, сира маса, кiлькiсть хлорофiлу та середня НРА), ми одержали середнi характеристики асимiляцiйного потенцiалу сортiв. Найкращу характеристику (сума мiсць - 34) мав напiвкарликовий сорт Обрiй, за ним тАУ Одеська 66 та Одеська 76 (37 та 38), а потiм тАУ сорти Промiнь, Одеська напiвкарликова та Южна зоря. Усi високо iнтенсивнi сорти з високою атрагуючою здатнiстю колоса.
Про взаiмозв'язок параметрiв флатового листка та компонентiв урожаю можна мiркувати за даними кореляцiйного i путьового аналiзiв.
Жодна з асимiляцiйних ознак листка значно не корелювала з врожайнiстю зерна. Однак усi цi ознаки (крiм кiлькостi каротиноiдiв i продуктивних стебел) та в першу чергу середнiй показник НРА значно корелювали з продуктивнiстю колоса. Путьовий аналiз пiдтвердив, що асимiляцiйнi ознаки флатового листка виявляють непрямий позитивний вплив через продуктивнiсть колоса, хоч мають мiсце i незначнi прямi вклади (кiлькiсть хлорофiлу, площа листка, його маса).
Виявленi закономiрностi свiдчать про можливiсть удосконалення асимiляцiйного апарата озимоi пшеницi за рахунок оптимального поiднання збiльшеноi площi i маси флагового листка, кiлькостi хлорофiлу в ньому та високоi активностi нiтратредуктази. При цьому дуже важливо, щоб пiдвищена здатнiсть синтезувати асимiляти вiдповiдала атрагуючим здатностям колоса та запасним функцiям зернини. Ця вiдповiднiсть i однiiю з важливих характеристик гомеостазу продукцiйного процесу. У гомеостатичних генотипiв ця узгодженiсть проявляiться у рiзних умовах середовища, а у слабо гомеостатичних тАУ тiльки у сприятливих. Дiйсно, регресiйний аналiз гiбридiв Рi за ознаками Влмаса пiдсушеного листка тАУ продуктивнiсть колосуВ» показуi, що слабо гомеостатичний тестер Одеська 76 та високо гомеостатичний Степняк по-рiзному модифiкують залежнiсть маси листка (в мiлiграмах) вiд продуктивностi колосу (в грамах), яка виражаiться рiвняннями у = 65,7 + 62,8х та у = 4,7-73,5х, тодi як у наборах материнських сортiв середнi рiвняння регресii маi вигляд у = 17,3 + 62,8х. Ця залежнiсть маi прямий характер при продуктивностi колосу до 1,5 г зерна. Вплив плазми Одеськоi 76 проявляiться у зменшеннi витрат маси листка на одиницю продуктивностi колосу (39 мг/г зерна) порiвняно з батькiвськими сортами (63 мг/г). Таке збiльшення пит
Вместе с этим смотрят:
Cостояние полезащитных лесных полос в северном Приднестровье
Аграрна полiтика Бiлорусi
Агротехника возделывания чечевицы, раннего картофеля и кормовой моркови
Агротехнические особенности возделывания полевых культур
Агроэкологическая группировка земель для обоснования адаптивно-ландшафтного земледелия АО "Лузинское" Омского района Омской области