Нейрон
1 Физиология нейрона
Основными элементами нейронной системы являютВнся нервные клетки. Подтверждение клеточной теоВнрии строения нервной системы было получено с помоВнщью электронной микроскопии, показавшей, что мемВнбрана нервной клетки напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется сплошной на всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет ее от других клеток. Каждая нервная клетка являетВнся анатомической, генетической и метаболической едиВнницей так же, как и клетки других тканей организВнма. Понятие, что одиночная нервная клетка служит основной функциональной единицей, сменилось предВнставлением о том, что такой функциональной единиВнцей является ансамбль тесно связанных друг с друВнгом нейронов. Нервная система состоит из популяВнций таких единиц, которые организованы в функциВнональные объединения разной степени сложности. В нервной системе человека содержится около 100 млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка функционально связана с тысячами других нейронов, то количество возможных вариантов таких связей близко к бесконечности. Нервную клетку следует расВнсматривать как один из уровней организации нервВнной системы, связующих молекулярный, синаптические, субклеточные уровни с надклеточными уровнями локальных нейронных сетей нервных центров и фунВнкциональных систем мозга, организующих поведение.
Нервные клетки выполняют ряд общих неспецифических функций, направленных на поддержание собВнственных процессов организации. Это обмен веществаВнми с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез белков и др. Кроме того, нервные клетВнки выполняют свойственные только им специфичесВнкие функции по восприятию, переработке и хранению информации. Нейроны способны воспринимать инфорВнмацию, перерабатывать (кодировать) ее, быстро переВндавать информацию по конкретным путям, организоВнвывать взаимодействие с другими нервными клеткаВнми, хранить информацию и генерировать ее. Для выВнполнения этих функций нейроны имеют полярную организацию с разделением входов и выходов и содерВнжат ряд структурно-функциональных частей.
Тело нейрона, которое связано с отростками, является центральной частью нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто слоистой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с противоположной ориентацией, образуюВнщих матрикс, в который заключены белки. Часть мемВнбранных белков является гликопротеинами с полисаВнхаридными цепочками, выступающими над наружВнной поверхностью мембраны. Они вместе с углеводаВнми образуют гликокаликс тАФ тонкий слой на поверхВнности клеточной мембраны, который заполняет межВнклеточные щели и способствует созданию связей межВнду нейронами, распознаванию клеток, регуляции дифВнфузии через мембрану, обмену с внешней средой. Тело нейрона имеет ядро или ядра, содержащие генетиВнческий материал.
Ядро регулирует синтез белков во всей клетке и контролирует дифференцирование молодых нервных клеток. При усилении активности нейрона увеличивается площадь ядра и активизируются ядерно-плазменные отношения. В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество рибосом. Одни рибосомы располагаются свободно в цитоплазме по одной или образуют скопления тАФ ВлрозеткиВ», где.синтезиВнруются белки, которые остаются в клетке. Другие Рибосомы прикрепляются к эндоплазматическому ретикулюму, представляющему внутреннюю систему мембран, канальцев, пузырьков. Прикрепленные к мембранам рибосомы синтезируют белки, которые потом транспортируются из клетки. Скопления эндоплазматического ретикулюма со встроенными в него рибосомами составляют характерное для тел нейроВннов образование тАФ субстанцию Ниссля. Скопления гладкого эндоплазматического ретикулюма, в котоВнрые не встроены рибосомы, составляют сетчатый апВнпарат Голъджи; предполагается, что он имеет значеВнние для секреции нейромедиаторов и нейромодулято-ров. Лизосомы представляют собой заключенные в мембраны скопления различных гидролитических ферментов, расщепляющих множество внутри- и внеклеточнолокализоважных веществ и участвующих в процессах фагоцитоза и экзоцитоза. Важными органеллами нервных клеток являются митохондрии тАФ основные структуры энергообразования. На внутренВнней мембране митохондрии содержатся все ферменты цикла лимонной кислоты тАФ важнейшего звена аэробВнного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз эффективней анаэробного пути. Ферменты цепи переноса электронов создают энергию, которая идет на образование АТФ и АДФ. Важной особенностью энергетического обмена нервных клеток является отВнсутствие собственных углеводов в форме гликогена. Нейроны позвоночных используют глюкозу, беспозвоВнночных тАФ трегалозу. Высокий уровень энерготрат нервных клеток и отсутствие собственных запасов угВнлеводов делают их особо чувствительными к нарушеВннию поступления крови, в которой содержится глюВнкоза и кислород, необходимые для аэробного энергоВнобразования на митохондриях. В нервных клетках соВндержатся также микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, различающиеся диаметром. Микротрубочки (диаметр 300 нм) идут от тела нервной клетки в аксон и дендриты и представляют собой внутВнриклеточную транспортную систему. Нейрофиламен-ты (диаметр 100 нм) встречаются только в нервных клетках, особенно в крупных аксонах, и тоже составВнляют часть ее транспортной системы. МикрофиламенВнты (диаметр 50 нм) хорошо выражены в растущих отростках нервных клеток, они участвуют в некотоВнрых видах межнейронных соединений.
Дендриты представляют собой древовидно-ветвящиеся отростки нейрона, его главное рецептивное поле, обеспечивающее сбор информации, которая поВнступает через синалсы от других нейронов или прямо из среды. При удалении от тела происходит ветвлеВнние дендритов: число дендритных ветвей увеличиваВнется, а диаметр их сужается. На поверхности дендриВнтов многих нейронов (пирамидные нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка и др.) имеются шипики. Шипиковый аппарат является составной частью сисВнтемы канальцев дендрита: в дендритах содержатся микротрубочки, нейрофиламенты, сетчатый аппарат Гольджи и рибосомы. Функциональное созревание и начало активной деятельности нервных клеток совпадает с появлением пгапиков; продолжительное преВнкращение поступления информации к нейрону ведет к рассасыванию шипиков. Наличие шипиков увелиВнчивает воспринимающую поверхность дендритов; так, площадь дендритов клеток Пуркинье мозжечка окоВнло 250 000 мкм2. Мембрана дендритов по своим свойВнствам отличается от мембраны других участков неВнрвной клетки и не способна к быстрому и надежному проведению возбуждения.
Аксон представляет собой одиночный, обычно длинный выходной отросток нейрона, служащий для быс трого проведения возбуждения. (В структуру аксона входят начальный сегмент, аксональное волокно и телодендрий.) Аксональное волокно отличается постоВнянством диаметра по всей длине. В конце он может ветвиться на большое (до 1000) количество веточек. Аксоплазма содержит множество микротрубочек и нейрофиламентов, с помощью которых осуществляВнется аксональныи транспорт химических веществ от тела к окончаниям (ортоградный) и от окончаний к телу нейрона (ретроградный). Существует быстрый аксональныи транспорт со скоростью сотен миллиметВнров в сутки и медленный транспорт со скоростью неВнсколько миллиметров в сутки. По аксону транспорВнтируются вещества, необходимые для синаптической передачи, пептиды, продукты нейросекреции. В заВнвисимости от скорости проведения возбуждения разВнличают несколько типов аксонов, отличающихся диВнаметром, наличием или отсутствием миелиновой обоВнлочки и другими характеристиками.
Начальный сегмент аксона нейронов является тригерной зоной тАФ местом первоначальной генераВнции возбуждения. Этот участок нервной клетки наВнчинается от аксонного холмика и, воронкообразно сужаясь, переходит в начальный участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой. Поскольку этот участок мембраны нейрона является наиболее возбудимым, то здесь обычно первоначально и возникает возбуждение, которое затем распространяется по акВнсону и телу нейрона. Таких запускающих возбуждеВнние участков может быть несколько. Начальный сегВнмент аксона имеет важное значение для интегративной деятельности нервной клетки. Телодендрий представляет собой часть нервной клетки, которая осуществляет соединение с другими нейронами путем синаптических контактов. Это конечные разветвлеВнния тАФ терминали аксона, которые не покрыты миеВнлиновой оболочкой и заканчиваются утолщениями различной формы (булавы, кольца/пуговки, чаши и др.), которые входят составной частью в синапс. В утолщениях локализовано значительное количество пузырьков, расположенных свободно или встроенных в пресинаптические мембраны. Поскольку терминаВнли аксона очень тонкие и не покрыты миелином, то скорость возбуждения в них значительно меньше, чем в аксонах.
Взаимодействие частей нервных клеток обеспечивает реализацию их функций с помощью химических и электрических процессов. Химические процессы в нервных клетках отличаются высокой интенсивносВнтью, сложностью и многообразием. Наряду с уже отВнмеченными особенностями энергетического обмена, в нервных клетках происходит синтез белков (в том числе специфических) широкого спектра, функциоВннально активных пептидов, медиаторов и модулятоВнров синаптических процессов, продуктов нейросекреции. Электрические процессы имеют важнейшее знаВнчение для информационной деятельности нервных - клеток и должны быть расемотрены отдельно.
Вместе с этим смотрят:
НепарнокопытныеНервная системаНерпа - Эндемик БайкалаНетрадиционные учения о происхождении человека