Биологические основы выращивания рыбца
Рыбное хозяйство в Российской Федерации является комплексным сектором экономики, включающим широкий спектр видов деятельности тАУ от прогнозирования сырьевой базы отрасли до организации торговли рыбной продукцией в стране и за рубежом (Черномашенцев, Мильштейн, 1983).
ВлКонцепция развития рыбного хозяйства Российской Федерации на период до 2020 г.В» от 2 сентября 2003г. призвана определить порядок использования биоресурсов Мирового океана российскими рыбаками и внести значительное улучшение в систему управления рыболовством и биоресурсами российских морей. В ней провозглашён переход от свободного и открытого доступа к федеральным биоресурсам тАУ к регулированию добычи через распределение квот методом закрепления промысловых прав.
Принятие концепции совпало со вступлением в действие Соглашения 1995г., с Йоханнесбургским саммитом глав государств (2002г.) и саммитом ВлвосьмёркиВ» в Эвиане (2003г.). Положение Соглашения и резолюции саммитов требуют существенного улучшения деятельности в области управления биоресурсами и охраны окружающей среды на основе экосистемного и предосторожного подходов.
Положение о Государственном комитете Российской Федерации по рыболовству от 5 сентября 2003г. предполагает, что данный комитет является федеральным органом исполнительной власти, осуществляющим межотраслевую координацию, а также функциональное регулирование в сфере использования, изучения, сохранения и воспроизводства водных биоресурсов и среды их обитания. Госкомрыболовство разрабатывает предложения об общих допустимых уловах, о квотах на вылов водных биоресурсов, разрабатывает и утверждает объёмы товарного выращивания, правила рыболовства, уставы служб органов рыбоохраны, осуществляет государственный учёт и мониторинг водных биоресурсов.
Постановление Правительства Российской Федерации ВлО квотах на вылов водных биоресурсовВ» от 10.09.2003г. определяет общий объём квот на вылов водных биоресурсов для обеспечения собственных потребностей; на вылов в промышленных целях во внутренних морских водоёмах, в территориальном море, на континентальном шельфе и в исключительной экономической зоне Российской Федерации в Балтийском, Чёрном, Азовском и Каспийском морях, и в низовьях впадающих в моря рек; на вылов для иностранных государств; на вылов в научно-исследовательских целях, а также в целях акклиматизации и воспроизводства; на вылов для организации любительского и спортивного рыболовства.
Целью развития рыбного хозяйства в Российской Федерации является достижение устойчивого функционирования рыбохозяйственного комплекса на основе сохранения, воспроизводства и рационального использования водных биологических ресурсов, развития аква тАУ и марикультуры, обеспечивающего удовлетворение внутреннего спроса на рыбную продукцию, продовольственную независимость страны, социально-экономическое развитие регионов, экономика которых зависит от прибрежного рыбного промысла. При этом должны быть созданы условия для повышения эффективности экспорта рыбной продукции и ее конкурентоспособности и оптимизации структуры управления рыбохозяйственным комплексом (Моисеев, 1981).
По данным А. К. Никонорова и В. И. Ананьева (2007), достижение этой цели возможно при формировании комплексного подхода к государственному управлению развитием рыбного хозяйства в Российской Федерации. Создание эффективной системы управления, предусматривает решение следующих задач:
тАУ разработка нормативной правовой базы в области рыбного хозяйства, соответствующей задачам его эффективного развития;
тАУ формирование и реализация механизма долгосрочного и эффективного управления водными биологическими ресурсами, обеспечивающего прозрачность системы их распределения;
тАУ сохранение и рациональное использование водных биологических ресурсов, уменьшение промысловой нагрузки на эти ресурсы;
тАУ развитие искусственного воспроизводства водных биологических ресурсов, формирование генофондовых коллекций и маточных стад ценных видов этих ресурсов;
тАУ разработка государственной социальной стратегии в области рыбохозяйственного комплекса, обеспечивающей оптимальную занятость и доходы населения в субъектах Российской Федерации, территории которых прилегают к морскому побережью.
В мировом рыбном хозяйстве производство продукции аквакультуры за последние четыре десятилетия выросло более чем в 100 раз и в 2004 г. превысило 50 млн т, что составляет более 55 % общемирового вылова рыбы и других гидробионтов. . В конце прошлого века каждая четвертая съедаемая в мире рыба .была выращена при непосредственном участии человека. В последние годы аквакультура во многих странах превратилась в одну из наиболее быстропрогрессирующих отраслей производства продовольствия.
Рыбохозяйственный фонд внутренних пресноводных водоемов России включает 22,5 млн га озер, 4,3 млн га водохранилищ, 0,96 млн га сельскохозяйственных водоемов комплексного назначения, 142,9 тыс. га прудов и 523 тыс. км рек. Темпы роста производства продукции аквакультуры значительно превышают таковые в рыболовстве, что подтверждает общемировые тенденции ускоренного развития искусственного разведения гидробионтов против упрощенного изъятия естественных биологических ресурсов Мирового океана. В то же время, несмотря на то, что объемы производства продукции аквакультуры возрастают, ее доля в объеме ВВП страны снизилась с 0,16 % в 2000 г. до 0,09 % в 2004 г (Печников, Шурухин, 2006).
Важнейшим определяющим фактором развития аквакультуры на ближайшую перспективу является повышение доли продукции аквакультуры в продовольственном обеспечении населения и улучшение качества питания за счет увеличения рыбной продукции в продовольственном рационе. Исходя из этого, рассчитаны необходимые объемы производства продукции аквакультуры на период до 2015 г.
Объектом исследования является рыбец тАУ очень ценная промысловая рыба. По данным ВНИРО вылов рыбца в 2001 и 2002 годах в водоёмах РФ составил 1760 т. и 1897т. соответственно, что составляет чуть больше 1% от общего вылова карповых рыб. Незначительность промыслового использования рыбца связано с повсеместным снижением его численности, вызванное зарегулированием стока рек, их загрязнением, всё возрастающим водопотреблением и нерациональным выловом. По мнению Л. П. Астанина, 1968 г. для сохранения вида и рационального его использования необходимо введение полного запрета на лов рыбца на нерестилищах, в течение всего срока нереста и в период нерестовых миграций в реки.
Целью работы является глубокое изучение биологических особенностей рыбца, так как на основе этих знаний разрабатываются правила рыболовства, включающие допустимый объём улова, ограничения на лов неполовозрелой и мелкой рыбы и другие меры направленные на рациональное и эффективное использование ресурсов. Это даёт нам возможность получения высоких устойчивых уловов при сохранении на должном уровне воспроизводительной способности эксплуатируемой популяции рыбца.
Глава 1. Биологическая характеристика рыбца в связи со средой его обитания и образом жизни
1.1 Общая биология вида
Надкласс: Бесчелюстные (Gnathostomata).
Ряд: Рыбы (Pisces).
Класс: Костные рыбы (Osteichthyes).
Подкласс: Лучепёрые (Actinopterygii).
Надотряд: Костистые рыбы (Teleostei).
Отряд: Карпообразные (Cypriniformes).
Подотряд: Карповидные (Cyprinoidei).
Семейство: Карповые (Cyprinidae).
Род: Рыбец (Vimba).
Вид: Рыбец (Vimba Vimba)
Рыбец (рис. 1.) тАФ широко распространённый вид, численность которого повсеместно снижается. Включён в список редких и исчезающих рыб Европы и в Красную книгу Белоруссии.
Тело относительно высокое. Рыло выдаётся вперёд. Рот нижний, полулунной формы. Между затылком и началом спинного плавника имеется бороздка, свободная от чешуи. Позади брюшных плавников киль, не покрытый чешуёй. В спинном плавнике 3 не ветвистых и 8-9 ветвистых лучей, в анальном 3 не ветвистых и 16-22 ветвистых лучей. В боковой линии 49-63 чешуи. Имеются глоточные зубы однорядные, обычно 5-5.Жаберные тычинки короткие, редкие (16-20). Спина голубовато-серая , брюхо серебристо-серое, грудные, брюшные и анальные плавники бледно-желтоватые. Ко времени нереста рыбец приобретает брачный наряд наиболее ярко выраженный у самцов: спина становится угольно-чёрной; брюхо, а также брюшные и анальный плавники краснеют. На теле и голове у самцов появляются белые эпителиальные бугорки (Решетников, 2002).
Вид близкородственный к лещам, отличающийся от них более коротким анальным плавником (15-22 ветвистых луча), наличием за спинным плавником ясно выраженного спинного киля, покрытого чешуей; нижним ртом. Сыртью этот вид называют на западе, рыбцом тАУ на юге Европы (Рыжов, 1987).
Рис. 1. Рыбец
Встречается в бассейнах Северного, Балтийского, Чёрного, Азовского и Каспийского морей. На юг распространён до Эгейского и Мраморного морей- реки Вардар, Марица, Струма, места на Балканском полуострове и реки Западной Турции (Астанин, 1968; Рыжов, 1987; Решетников, 2002). В пределах столь широкого ареала образует ряд подвидов, из которых основными являются три:
1.Северная сырть Vimba Vimba Vimba- бассейны Северного и Балтийского морей (реки Эльба, Везер, Висла, Нямунас, Даугава, Финляндии и южной Швеции, а также прибрежная полоса балтийского моря). Достигает длины 50 см и массы 3 кг. Продолжительность жизни 11 лет.
2.Черноморская сырть Vimba Vimba carinata- бассейны Чёрного и Азовского морей (реки Дунай, Днестр, Южный Буг, Днепр, Кубань, Дон и участки этих морей). Длина до 40 см и масса до 1 кг. Продолжительность жизни 8 лет.
3.Каспийский рыбец Vimba Vimba persa- бассейн Каспийского моря (преимущественно реки западного и южного побережий- Кура, Терек и прибрежная часть моря). Длина до 30 см и масса до 400 г. Продолжительность жизни 7 лет.
Хорошо прижился в ряде водохранилищ - Каунасском на Нямунасе, Цимлянском на Дону, Сенгилеевском на Кубани, Ткибульском на Риони и др.
Проходная и полупроходная стайная рыба, поднимающаяся в реки для размножения. Идёт дважды в году: весной и осенью. Рыбцы осеннего хода зимуют в пресной воде. Рыбцы, обитающие в водохранилищах, идут метать икру во впадающие реки. Половозрелыми сырть и черноморский рыбец становятся в возрасте 4-5 лет, а каспийский рыбец в 3-4 года. На нерест сырть и рыбец поднимаются в реки и мечут икру на перекатах с каменистым, обычно галечным грунтом. Глубина на нерестилищах 0,5-1 м, скорость течения 0,7-0,8 м/с. В юго-западной части Балтийского моря и дельте Терека сырть может нереститься на растительности в небольших заливах и в устье рек. Рыбец Днепровско-Бугского лимана для размножения мигрирует главным образом в Днепр и его рукава. Лучшими нерестилищами для рыбца являются россыпи мелкого камня и ракушечника, образовавшиеся при размыве берегов и заливаемые водой только в период половодья. Эти участки значительную часть лета бывают вне воды, хорошо обсыхают, проветриваются, поэтому на них мало обрастаний и они менее заиленные. Небольшая глубина, относительная прозрачность воды позволяют наблюдать за нерестом с берега или, еще лучше, с лодки. Можно видеть, что готовые или близкие к нересту рыбцы заходят на нерестилище одновременно небольшими группами. Нерест растянут с мая по июль. На севере ареала он начинается позднее, чем на юге. Икра у самок созревает 2-4 порциями. Температурный диапазон, при котором происходит размножение, очень широк- от 12 до 24 С. Самку обычно сопровождают 5-7 самцов. Самки быстро передвигаются, выбирая места, подходящие для откладки икры. В момент икрометания самка становится против течения. Ее голова наклонена вниз, а хвостовой стебель поднят несколько вверх. Двигая хвостом, она медленно продвигается вперед и при этом выпускает икру. Находящиеся по бокам самцы поливают икру молоками. Нерест рыбца наиболее активно протекает в утренние (с 5 до 12) и вечерние (с 16 до 24) часы. С наступлением ночи нерест прекращается, рыбец отходит от берегов. На нерестилищах самцов гораздо больше, нежели самок. Во время нереста рыбца на тех же местах держатся стайки уклей, пескарей, бычков. Судя по наблюдениям, они поедают только ту икру, которая задерживается на верхней стороне камней. Обычно икра заносится под камни. Часто на стороне нерестилища, обращенной к течению, икра размещается плотным слоем, наподобие дерна. Подобные мощные кладки икры образуются благодаря значительным концентрациям производителей, а также потому, что икра от нескольких самок заносится в одни и те же ямки и щели. Скопления икры лежат рыхло и хорошо промываются водой. Икра выметывается и созревает порциями, чаще наблюдается 3 порции икры, но у самок, нерестующих первый раз, бывает 2 порции. Возможно, что у старых самок число порций икры также сокращается. Так, у самок восьмилетнего возраста и старше можно обнаружить только одну порцию икры или они и вовсе пропускают нерест. В р. Дон рыбец заходит в течение круглого года, особенно заметен его ход с осени до поздней весны, но основной ход весной (Рыжов, 1987).
Развитие икры при температуре 19-21 оС продолжается 2-2,5 суток. Выклюнувшиеся личинки первое время лежат неподвижно между камнями. Плодовитость в зависимости от размера самок колеблется в очень широких пределах- от 11,4 до 136,4 тыс. икринок. После нереста производители быстро скатываются в море. Молодь может задерживаться в нерестовых реках на продолжительное время- от 4-5 мес. до 2-2,5 лет. В море рыбец держится вблизи берега, на глубине не более 25 м. Питается он здесь мелкими моллюсками, личинками насекомых, червями, бокоплавами. Молодь в пресной воде поедает зоопланктон.
В настоящее время условия естественного нереста для сырти в бассейне Балтийского моря, для рыбца в реках Кубань, Дон, Днепр и Днестр осложнились. В результате строительства плотин часть нерестилищ попала в зону затопления, а гидрологический режим на нерестилищах, оставшихся в нижнем бьефе, резко изменился. Так, в условиях нижнего бьефа днестровский рыбец выметывает первую порцию икры, а вторая порция у многих особей не развивается, а подвергается перерождению и рассасывается. В некоторых водохранилищах (например, Дубоссаровском) создаются свои стада рыбца, они находят благоприятные условия для нереста в верхнем бьефе. Но численность такого рыбца ограничена кормовыми ресурсами водохранилища. Для поддержания запасов проходного рыбца создаются искусственные нерестилища в нижнем бьефе. Уже давно рыбаки для привлечения рыбца в нерестовую пору специально насыпают участки гравия, так называемые гребли. Исследования последних лет показали, что нерест на греблях проходит вполне успешно. Кроме того, икру рыбца инкубируют и на рыбоводных заводах, а молодь подращивают. Сырть и рыбец - ценные промысловые рыбы (Решетников, 2002).
1.2 Эмбриональное развитие
Рыбец откладывает икру на галечном грунте на перекатах ВаВав местах с быстрым течением и благоприятным кислородным режимом при температуре обычно 17 В°С и выше. Его развитие в раннем периоде онтогенеза проходит в этих условиях и приспособлено к ним.
Икра обычно желтого цвета, но встречаются икринки с зеленоватым оттенком, бесцветные и др. Средний диаметр икры 1,5-1,8 мм с небольшим перивителлиновым пространством, она полиплазматическая. По количеству цитоплазмы занимает одно из первых мест среди икры рыб семейства карповые. Диаметр желточного мешка в среднем 1,2 мм. Оболочка икры клейкая. Продолжительность развития икры рыбца до выхода из оболочек эмбрионов зависит прежде всего от температурных условий. Однако для развития икры и выклева необходимо, как установлено, определённое количество тепла.
Эмбриональный период развития рыбца состоит из девяти этапов.
На первом этапе происходит образование перивителлинового пространства и бластодиска (рис. 1а, б). У неоплодотворенной икринки (см. рис. 1,а) оболочка плотно прилегает к желтку. Началом первого этапа онтогенеза является образование зиготы. Этап продолжается до начала дробления. Через несколько минут после оплодотворения в икре, находящейся в воде, происходят изменения, связанные с проникновением воды в икринку. Это приводит к отслоению оболочки от желтка, образованию перивителлинового пространства. Процесс набухания икры при температуре 17 - 19 В°С длится 1,25 часа. Диаметр икры увеличивается в среднем на одну треть. Одновременно в период набухания образуется зародышевый диск, или бластодиск (рис. 2,б).
Активация икринок, вызванная оплодотворением, приводит глубоким изменениям обмена веществ. В течение первого часа после оплодотворения, когда наступает резкое оводнение икринок, относительное содержание сухих веществ снижается с 30-32 до 10-12 % и примерно в таком количестве остается до выклева эмбриона. Содержание гликогена - основного источника энергии в период образования бластодиска - уменьшается в 2 раза, а величина аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), занимающей центральное место в энергетическомобмене, снижается почти в 3 раза.
На втором этапе происходит дробление бластодиска от появления первой борозды до морулы мелких клеток. Икринка проходит ряд стадий развития. В возрасте трёх часов наступает стадия дробления, появляется первая борозда, делящая бластодиск на две клетки-бластомера (рис. 2,в), а затем наступают стадии четырёх (рис.2,г), восьми (рис. 2,д) бластомеров и т. д. Через 6 часом от момента оплодотворения наступает стадия морулы крупных клеток (рис. 2,е). Далее клетки бластодисков всё больше дробятся. Наступает стадия морулы мелких клеток. Этап длится около 9 часов.
Третий этап тАУ образование бластулы. Длится 6 часов. Процесс дробления прекращается. Между бластодиском и желтком возникает небольшая полость, или бластоцель, и образуется стадия бластулы (рис. 2,ж). Бластула тАУ это своеобразное многоклеточное образование - бластодерма, расположенная на анимальном полюсе желтка. Края бластодиска наползают на желточный мешок. Анимальный участок желточного мешка вдавливается в эту полость, отчасти заполняя её.
В целом процесс дробления сопровождается значительными внутренними энергетическими затратами. За этот период показатель АТФ снижается почти в два раза.
В рыбоводной практике на стадиях 4-8 бластомеров второго этапа дают оценку качества икры по нормальному дроблению. Образование разномерных, асимметрично расположенных бластомеров свидетельствует об аномальном развитии икры. Именно на стадиях дробления от 4-8 бластомеров до ранней морулы определяют и процент оплодотворения икры.
На четвёртом этапе происходит образование гаструлы. Гаструляция начинается с обрастания желтка многослойной бластодермой (рис. 2,з), которая подворачивается и образует в одном из участков краевой зоны зародышевый узелок, и даёт начало образованию зародышевых пластов. Его хорошо видно на стадии замыкания желточной пробки (рис. 2,и). У тела зародыша заметен расширенный головной отдел. Гаструляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка. Желточный мешок вытягивается, принимая удлинённую, шаровидную форму. Этап длится 7 часов.
Во время гаструляции происходит существенная структурная перестройка, в результате которой образуются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма.
Обмен веществ во время гаструляции имеет особенности. В этот период создаются основы органогенеза. После гаструляции количество фосфора АТФ и небелкового азота снижается, а количество общего белка увеличивается. Процесс гаструляции является наиболее уязвимым к воздействию факторов внешней среды. Гаструляция всегда сопровождается повышенной гибелью икры. Поэтому учет отхода целесообразно проводить после прохождения этой стадии, а не раньше.
На пятом этапе происходит дифференциация головного и туловищного отделов зародыша. Наблюдается утолщение головной и хвостовой частей зародыша. Происходит также дифференцировка зачатков основных органов. В течение этапа формируется 21 тАУ 24 туловищных миотома (рис. 2,к). Этап длится 17 часов.
На шестом этапе образуются глазные бокалы, хрусталики при продолжающейся сегментации тела (рис. 2,л). За глазными пузырями в области продолговатого мозга появляются слуховые плакоды (рис. 2,м) Обособляется хвостовой отдел и зародыш начинает двигаться. В результате обособления хвостового отдела и роста в длину зачатка кишечной трубки желток приобретает грушевидную форму. В глазах отчетливо виден хрусталик (рис. 2,н). Тело эмбриона совершает слабые движения. Наблюдается сегментация хвостового отдела. К этому времени сегментация тела почти заканчивается. В глазах появляется черный пигмент. Различаются отделы головного мозга. В слуховых капсулах образовываются оттолиты (рис. 2,о). При обособлении хвостового отдела и пигментации глаз наступают определенные изменения в обмене веществ: показатель АТФ вновь возрастает до исходной величины, однако содержание белка и небелкового азота остается прежним, как при гаструляции. Этап длится 11 часов.
На седьмом этапе у зародыша заканчивается сегментация хвостового отдела и начинается распрямление головы, в связи с её обособлением от желточного мешка. Рот зачаточный в виде ямки. Появляются форменные элементы в крови, развивается эмбриональная сосудистая система, несущая дыхательную функцию, в виде кювьеровых протоков на передней расширенной части желточного мешка и нижней хвостовой вены в анальном отделе общей непарной плавниковой складки. Кровь по мандибулярным дугам аорты из сердца поступает в голову, а в туловище тАУ по спинной аорте, которая, загибаясь в хвосте, переходит в хвостовую вену, спускающуюся в анальный отдел общей непарной плавниковой складки. Грудные плавники зачатковые. Длительность этапа 58 тАУ 72 часа.
Эта стадия зародыша рыбца, как и других рыб, наиболее подходит для перевозки икры в условиях изотермических ящиков, где возможно некоторое охлаждение, способствующее замедлению развития.
На восьмом этапе из оболочки вылупляется эмбрион. Голова окончательно распрямляется и полностью отделяется от желточного мешка. Вначале этапа желточный мешок грушевидный, к концу его становится сигаровидным. Рот нижний, неподвижный, открытый. В глазах увеличивается количество малинового пигмента, они становятся чёрными, к концу этапа в них появляется гуанин(рис. 2,о.). В слуховых пузырьках дифференцируются полукружные каналы. Формируются жаберно-челюстной аппарат, печень, желточный и плавательный пузыри. Кишечник имеет прямую сдавленную трубку без просвета (рис. 2,р). Кювьеровы протоки укорачиваются. Сосудистая сеть нижней хвостовой вены достигает максимального развития. В общей непарной плавниковой складке формируются хвостовая, спинная и анальная лопасти. Функционируют железы приклеивания. На теле появляется пигмент, в кровяных тельцах тАУ гемоглобин. Предличинки имеют отрицательную реакцию на свет.Они приклеиваются к субстрату,В конце этапа предличинки начинают время от времени всплывать .Длительность этапа 79 часов.
После выхода эмбриона из оболочки существенные изменения происходят и в обмене веществ. Если гликоген является основным источником энергии зародыша, то главным в эндогенном питании предличинки является жир. Его запасы в два раза выше (2-2,5 %), чем гликогена (0,7тАФ1,2 %). Меняются и другие показатели обмена. Содержание белка увеличивается до 11-13 %, сухих веществ - до 19-20 %, фосфора - до 300-360 %.
На девятом этапе рот становится подвижным. Увеличиваются слуховые пузыри и оттолиты. Приобретают подвижность грудные плавники. Наряду с эмбриональными органами дыхания, функцию дыхания выполняют жабры. В начале этапа начинается кровообращение в лепестках жаберных дуг. К концу этапа лепестки удлиняются и становятся разветвлёнными. Кювьеровы протоки уже не функционируют как эмбриональный орган дыхания. Значительно уменьшается объём желточного мешка. Предличинки постепенно утрачивают отрицательную реакцию на свет. Они начинают всплывать на поверхность воды и захватывать пузырьки воздуха, наполняя им плавательный пузырь, а наполнив, переходят к постоянному плаванию в толще воды. Этап длится 48 часов, личинка достигает 8,0 тАУ 8,6 мм.
Необходимо обратить внимание на очень важное обстоятельство, которое надо учитывать в рыбохозяйственной практике и особенно в современном рыбоводстве при широком использовании заводского способа получения личинок рыбца тАУ икра рыб в процессе эмбрионального развития проходит ряд критических периодов, когда наблюдается повышенная чувствительность эмбрионов к различным абиотическим факторам среды (температуре, газовому составу воды, солености, механическому воздействию и др.). Это связано с тем, что в критические периоды происходят значительные изменения в перестройке обмена веществ развивающегося зародыша.
Рис.2. Эмбриональный период развития икры рыбца
Критическими периодами в развитии икры рыбца, как у большинства нерестящихся весной рыб, являются следующие стадии: начало дробления до морулы мелких клеток, гаструляция, стадия перед выклевом и в период выхода зародыша из оболочки. Именно на этих стадиях эмбриогенеза, особенно в начале дробления, вступления икры в стадию ранней гаструлы и замыкания желточной пробки, перед вылуплением и в момент выхода эмбриона из оболочки, наблюдается повышенная гибель зародышей. После прохождения критического периода гибель эмбрионов наблюдается не сразу, а спустя некоторое время, чаще перед наступлением следующей стадии развития.
В момент критических периодов необходимо особенно стремиться к созданию оптимальных условий для развития икры: поддерживать в инкубационных аппаратах постоянный и повышенный расход воды, недопускать резких температурных перепадов, оберегать икру от различных механических воздействий и т. д.
1.3 Постэмбриональное развитие
Постэмриональное развитие включает личиночный и мальковый периоды. В раннем периоде с момента вылупления из оболочки рыбец проходит 7 этапов развития.
Личиночный период.
Этап первый (В)- личинка достигает длины 8,6-9,3 мм , длится 2 суток. На этом этапе для личинок характерен смешанный тип питания: личинки захватывают пищу извне (инфузории, коловратки, одноклеточные водоросли) и питаются ещё за счёт содержимого желточного мешка. Рот не совсем конечный, не полностью закрывающийся. Дыхательная функция выполняется главным образом жабрами. Роль эмбриональных дыхательных систем уменьшается. Сеть сигментных сосудов в значительной степени редуцируется. Плавательный пузырь однокамерный, заполнен воздухом. Желточный мешок имеет перетяжку. Дегенерируют железы приклеивания. В течение этапа формируется до 4 лепидотрихий (рис. 3).
Рис. 3. Этап В развития рыбца
Этап второй (С1)тАУличинка размером 8,9-9,7 мм. Длительность этапа 4 суток. Желточный мешок полностью рассасывается и личинка переходит на экзогенное питание. Рот конечный. Закладываются хрящевые нижние дужки позвонков, продолжается формирование липидотрихий (рис. 4.). Питаются одноклеточными водорослями, коловратками, инфузориями, молодью кладоцер и копепод.
Рис. 4. Этап С1 развития рыбца
Этап третий (С2 )тАУ длина личинки 9,3 - 11,7 мм. Продолжительность этапа 8 суток. Рыло значительно удлиняется. Жаберные крышки начинают окостеневать, но они ещё не достигают пояса грудных плавников. Исчезают эмбриональные дыхательные системы. Редуцируются выросты сегментных сосудов. Нижняя хвостовая вена частью спрятана под миотомами. Плавательный пузырь однокамерный, но с зачатком передней камеры. Кишечник в виде трубки. Конец хорды загнут под тупым концом вверх, под ним имеются разросшиеся гипуралии и отходящие от них косо вниз лепидотрихии (рис. 5.). В течение этапа формируется полное число лепидотрихий (до 20).питаются одноклеточными водорослямии молодью кладоцер и копепод.
Рис. 5. Этап С2 развития рыбца
Этап четвёртый (D1)-длина личинок 11,3-13,9 мм. Продолжительность этапа 6 суток. Плавательный пузырь становится двух камерным. Передняя камера его наполняется воздухом. В хвостовом плавнике костные лучи. В спинном и анальном плавниках мезенхимные лучи. (рис. 6). Питаются, как и на предыдущем этапе.
Рис. 6. Этап D1 развития рыбца
Этап пятый (D2) тАУ длина личинок 12,3-15,7 мм. Длительность этапа 6 суток.Края жаберных крышек заходят за пояс грудных плавников. Строение спинного, анального и хвостового плавников становится таким же, как у взрослых рыб. В этих плавниках развиты костные лучи. Грудные и брюшные плавники увеличиваются, в них появляются мезенхимные лучи. (рис. 7). В основном питается взрослыми формами кладоцер и копепод, личинками фитофильных хирономид.
Рис. 7. Этап D2 развития рыбца
Этап шестой (Е) тАУ личинки длиной 15,7-18,8 мм. Длительность 13 суток. Жаберные крышки полностью окостенели. Появились первые две петли кишечника. Во всех парных и непарных плавниках хорошо развиты костные лучи. Редуцированы остатки плавниковой складки позади спинного и анального плавников. Брюшные плавники выступают за края преанальной складки. Спектр питания тот же, что и на пятом этапе. (рис. 8).
Рис. 8. Рыбец на этапе Е
Мальковый период.
Этап F тАУ личинка достигает длины 16,0-19,0 мм. Продолжительность этапа 6 суток. Рот перемещается в нижнее положение. Обонятельное отверстие полностью разделено перегородкой на два. Мягкие лучи в непарных плавниках становятся ветвистыми. Остатки плавниковой складки полностью редуцируются. Заканчивается формирование позвонков и рёбер. Вентральные концы миотома смыкаются по средней линии. Жаберные крышки и бока приобретают серебристую окраску. В конце этапа на теле появляется чешуя. Питаются зоопланктоном и зообентосом. (рис. 9).
Рис. 9. Этап F развития рыбца
В рыбоводной практике сроки пересадки молоди в мальковые или выростные пруды определяются не возрастом, а этапом развития молоди. Зарыбление мальковых или выростных прудов рекомендуется осуществлять личинками на этапе смешанного питания. Продолжительность подращивания определяется временем, необходимым для завершения личиночного периода развития (Астанин, 1968).
Продолжительность каждого этапа зависит от температуры воды, обеспеченности пищей, гидрохимических условий и селекционных особенностей данного объекта.
Глава 2. Влияние различных факторов среды на рыбца
Рыбы, как и все другие организмы, обитающие в водоемах, находятся в тесном взаимодействии с абиотическими факторами среды тАФ совокупностью условий неживой природы, и биотическими факторами среды, включающими в себя разнообразные отношения между организмами. Грунт и вода с ее химическим составом и физическими показателями являются абиотическими факторами среды, действующими в водоемах. Биотические взаимоотношения подразделяются на межвидовые и внутривидовые.
Внешняя среда влияет на все жизненные процессы, происходящие в организме рыбы: дыхание, питание, кроветворение и кровообращение, нервную деятельность, размножение, рост и развитие. Рыба на разных стадиях своего развития и в различные периоды жизни неодинаково реагирует на условия внешней среды (Берлянд, 1953).
Чтобы правильно оценить ту огромную роль, которую играют факторы внешней среды в жизни рыб, достаточно рассмотреть лишь наиболее важные из них, с которыми чаще всего приходится сталкиваться специалисту, работающему в области рыбоводства: температуру воды, освещенность, уровень и течение воды, гидрохимический режим.
2.1 Влияние температуры воды
Температура воды является одним из факторов, оказывающих большое воздействие на отправление жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на рыбу как непосредственно тАФ изменяя интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, характер обмена веществ, ход развития половых желез и прочее, так и косвенно, оказывая первое влияние на улучшение или ухудшение развития естественной кормовой базы. Температура является также внешним стимулом, определяющим для физиологически подготовленного организма рыб начало миграций, нереста и зимовки. Температурные условия, при которых все жизненные процессы протекают в организме нормально, принято называть оптимальными. Исходя из оптимальных температурных условий, все виды рыб условно подразделяют на теплолюбивых и холодолюбивых. (Иванов, 1988)
Теплолюбивые рыбы, к которым относится объект вселения тАУ рыбец может жить в водоемах, в которых температура воды изменяется в течение года от 0 до 30 В°С и даже несколько выше. Температурный диапазон размножения рыбца 12 - 24 оС. Икра развивается при температуре 19 тАУ 21оС (Рыжов, 1987).
При постепенном повышении или понижении температуры (по отношению к оптимальным температурным условиям) нормальные течения жизненных процессов в организме рыбы нарушаются. С повышением температуры активизируются многие жизненные процессы: увеличиваются частота сердцебиений и двигательная активность, потребление кислорода и усвояемость корма, усиливается обмен веществ, рыба лучше растет. Температура влияет на время и продолжительность созревания половых продуктов у рыб, начало и конец нереста, длительность инкубационного периода икры и т. д.
При повышении температуры воды на каждые 10 В°С частота сердцебиений у рыб увеличивается в 1,8 тАУ 2,5 раза. C повышением температуры воды увеличивается и потребление кислорода рыбой.
Переваримость корма, а, следовательно, и усвояемость его также увеличиваются с повышением температуры. При температуре 0 В°С обмен веществ, примерно в 6 раз ниже, а при 30В° С в 2 раза выше, чем при 20 В°С.
Резкое изменение температуры воды, если даже она и не выходит за границы оптимальных температурных условий, вызывает у рыб нервный шок, который приводит обычно к гибели (Иванов, 1988).
Изменения температуры воды оказывают влияние на некоторые миграции рыб. Однако, отмечая влияние температуры воды на миграции рыб, необходимо указать, что она при этом не является единственным и определяющим фактором, а воздействует в совокупности с другими условиями среды (уровень и скорость течения воды в реках, прозрачность воды, продолжительность светового дня и др.).
В зависимости от температуры воды изменяется количество растворенного в воде кислорода, который необходим для дыхания рыб. Так, при понижении температуры содержание кислорода в воде повышается, а при повышении снижается (Касымов, 1987).
Температура воды оказывает также большое влияние на развитие в водоеме кормовых организмов, являющихся пищей для рыб. Отклонение температуры воды от оптимальной для организмов зоопланктона и бентоса вызывает снижение их численности и биомассы.
Температурный режим может оказывать косвенное влияние и на анатомическое строение рыб: количество позвонков и лучей в спинном и анальном плавниках (Карпевич, 1981).
Исходя из изложенного выше, можно сказать, что температура воды имеет огромное значение в жизни рыб. Поэтому рыбовод должен постоянно контролировать температуру воды на рыбоводных предприятиях, а при необходимости, обусловленной биологической целесообразностью, изменять ее до желаемой величины.
2.2 Влияние освещённости, уровня и течения воды на рыбца
Течения влияют на физические, химические и биологические процессы, происходящие в водоемах. Теплые течения, приносящие тепло в холодноводные районы, создают благоприятные условия для развития кормовых организмов, а следовательно, и для рыб (Карпевич, 1981). В местах соприкосновения теплых и холодных течений образуются фронтальные зоны, в пределах которых происходят интенсивное вертикальное перемешивание водных масс и обогащение их биогенными элементами, интенсивное развитие фито- и зоопланктона, а следовательно, создаются условия, благоприятные для рыб.
Течения играют решающую роль в ориентации рыб в водном пространстве, обус
Вместе с этим смотрят:
Анатомическое строение растений
Анатомия и физиология заднего мозга. Строение и механизм кровообращения
Анатомия человека
Анатомо-физологические механизмы безопасности и защиты человека от негативного воздействия
Бiологiчна роль кальцiю в органiзмi людини i тварин