Використання енергii неорганiчних субстратiв лiтотрофами. Особливостi дихання ланцюга лiтотрофiв

План

Вступ

1. Енергетичний метаболiзм

2. Класифiкацiя лiтотрофiв

3. Роль лiтотрофiв в природi

Висновок

Лiтература

Вступ

Лiтотрофи - органiзми, що використовують неорганiчнi речовини (зазвичай мiнерального походження), у якостi вiдновлюючих агентiв для використання в бiосинтезi (наприклад, фiксацii вуглекислоти) або для збереження енергii через аеробне або анаеробне дихання.

Лiтотрофи - винятково мiкроорганiзми, макрофауна не маi можливостi використовувати неорганiчнi сумiшi як джерела енергii, але може отримати таку властивiсть завдяки прокарiотичним симбiонтам (наприклад хемолiтотрофнi бактерii в глибоководних морських черв'яках або пластiди, що утворилися з колишнiх фотолiтотрофних цiанобактерiй, в рослинах).

Лiтотрофи належать або до домену Бактерii, або Археi. Термiн "лiтотроф" походить вiд грец. lithos - "скеля" i troph - "споживач", буквально вiн може означати "споживач скель".

Багато лiтотрофiв i екстремофiлами, але це не i загальним правилом.

Лiтотрофи споживають вiдновленi хiмiчнi сполуки (донори електрона).

У хемолiтотрофiв, цi сполуки - електроннi донори - окислюються в клiтинах, а електрони прямують через дихальний ланцюжок, кiнець кiнцем виробляючи АТФ.

Електронним акцептором може бути кисень (у аеробних бактерiй), але багато iнших акцепторiв електрона, органiчних i неорганiчних, також використовуються рiзними видами.

Фотолiтотрофи отримують енергiю вiд свiтла i тому використовують неорганiчнi донори електрону тiльки для проведення реакцiй бiосинтезу (наприклад фiксацii вуглекислоти у лiтоавтотрофiв) [2].

1. Енергетичний метаболiзм

Енергетичний метаболiзм бактерiй засновуiться на фототрофii, використаннi свiтла через фотосинтез, або на хемотрофii, використаннi хiмiчних речовин для отримання енергii.

Хемотрофи у свою чергу дiляться на лiтотрофiв, якi використовують неорганiчнi донори електронiв для дихання, i органотрофiв, якi використовують органiчнi сполуки у якостi донорiв електронiв.

Щоб використовувати хiмiчнi сполуки як джерело енергii, електрони беруться з вiдновлювальних речовин i перемiщуються до акцепторiв електронiв у процесi окислювально-вiдновлювальноi реакцii.

Ця реакцiя вивiльнюi енергiю, яка може використовуватися для проведення метоболiчних реакцiй.

У аеробних органiзмах в якостi акцептора електронiв використовуiться кисень.

У анаеробних органiзмах замiсть нього використовуються iншi неорганiчнi речовини, наприклад нiтрати, сульфати або вуглекислота.

Це приводить до екологiчно важливих процесiв денiтрифiкацii, вiдновлення сульфатiв i ацетогенезу вiдповiдно [7] [1].

Цi процеси також важливi в бiологiчних вiдповiдях на забруднення, наприклад, сульфат-вiдновлюючi бактерii в значнiй мiрi вiдповiдальнi за виробництво надзвичайно отруйних форм ртутi (метил - i диметил-ртуть) в оточеннi [2].

Анаероби використовують процес так званого анаеробного дихання (бродiння) для отримання енергii, видiляючи метаболiчнi побiчнi продукти (наприклад етанол в пивоварiннi), оскiльки вони не можуть бути використанi далi.

Факультативнi анаероби можуть переключатися мiж процесами аеробного i анаеробного дихання, тобто рiзними акцепторами електронiв, залежно вiд природних умов, в яких вони знаходяться.

Лiтотрофнi бактерii можуть використовувати неорганiчнi речовини як джерело енергii.

Загальними неорганiчними донорами електронiв i водень, чадний газ, амiак (що призводить до нiтрифiкацii), оксид залiза II, iншi вiдновленi iони металiв та деякi вiдновленi сполуки сiрки.

Хоча це i незвичайно, деякi бактерii-метанотрофи можуть використовувати газ метан i як джерело електронiв, i як субстрат для вуглецевого анаболiзму [3].

Як у аеробних фототрофiв, так i у хемолiтотрофiв, кисень використовуiться як кiнцевий акцептор електронiв, тодi як за анаеробними умовами замiть нього використовуються неорганiчнi сполуки.

Бiльшiсть лiтотрофних органiзмiв - автотрофи, тодi як органотрофи i гетеротрофами.

У бiльшостi прокарiотiв вони тiсно зв'язанi мiж собою.

Метаболiзм прокарiот, як енергетичний, так i конструктивний, вiдрiзняiться надзвичайною розмаiтiстю, що i результатом здатностi цих форм життя використати як джерела енергii й вихiдних субстратiв для побудови речовин тiла самий широкий набiр органiчних i неорганiчних з'iднань.

Енергетичний метаболiзм у цiлому сполучений з бiосинтетичними й iншими енергозалежними процесами, що вiдбуваються в клiтцi, для протiкання яких вiн поставляi енергiю, вiдновник i необхiднi промiжнi метаболiти.

Спряженiсть двох типiв клiтинного метаболiзму не виключаi деякоi змiни iхнiх вiдносних масштабiв залежно вiд конкретних умов.

Енергетичнi процеси прокарiот по своiму обсязi (масштабностi) значно перевершують процеси бiосинтетичнi, i протiкання iх приводить до iстотних змiн у навколишнiм середовищi.

Рiзноманiтнi й незвичайнi щодо цього можливостi прокарiот, способи iхнього енергетичного iснування. Все це разом узяте зосередило увагу дослiдникiв у першу чергу на вивченнi енергетичного метаболiзму прокарiот.

2. Класифiкацiя лiтотрофiв

Лiтотрофнi бактерii не можуть використовувати своi неорганiчне джерело енергii в якостi джерела вуглецю для бiосинтезу, тому що можливi електроннi донори не мiстять вуглецю. Вони вибирають одну з наступних можливостей:

- Лiтогетеротрофи не мають можливостi проводити фiксацiю вуглекислоти i повиннi споживати додатковi органiчнi сполуки для того, щоб окремо розчинати iх i використовувати як джерело вуглецю. Дуже небагато бактерiй повнiстю гетеролiтотрофнi.

- Лiтоавтотрофи можуть використовувати вуглекислоту повiтря як джерело вуглецю, таким же чином, як i рослини (також вiдомi як лiтоавтотрофи).

- Мiксотрофи використовують органiчний матерiал, щоб доповнити iх фiксацiю вуглекислоти (сумiш попереднiх типiв). Бiльшiсть лiтитрофiв вважаються мiксотрофними стосовно iх обмiну вуглецю.

На додаток до цiii класифiкацii, лiтотрофи вiдрiзняються початковим джерелом енергii, яке iнiцiюi виробництво АТФ:

- Хемолiтотрофи використовують неорганiчнi сполуки для аеробного чи анаеробного дихання. Енергiя, що виробляiться окисленням цих сполук, достатня для виробництва АТФ. Деякi з електронiв вiд неорганiчних донорiв також потрiбнi в бiосинтезi. Здебiльшого, потрiбна додаткова енергiя для перетворення цих вiдновлювальних еквiвалентiв до форм з хiмiчним потенцiалам потрiбним для бiосинтезу (здебiльшого NADH або NADPH), що здiйснюiться у реакцiях зворотньоi передачи електрона [3].

- Фотолiтотрофи використовують свiтло як додаткове джерело енергii. Цi бактерii i фотосинтезуючими. Фотолiтотрофнi бактерii знайденi серед пурпурних бактерiй (наприклад Chromatiaceae), зелених бактерiй (Chlorobiaceae i Chloroflexaceae) i цiанобактерiй. Електрони, отриманi вiд донорiв електронiв (пурпурнi i зеленi бактерii окисляють сульфiд, сiрку, сульфiт, залiзо або водень, цiанобактерii отримують вiдновлювальнi еквiваленти вiд води, тобто окислюють воду до кисню), не використовуються для виробництва АТФ (поки i свiтло); вони використовуються в бiосинтетичних реакцiях. Деякi фотолiтотрофи переключаються на хемолiтотрофний метаболiзм, якщо свiтла недостатньо.

Протилежнiсть лiтотрофам - органотрофи - органiзми, якi отримують енергiю вiд травлення органiчних сполук.

Яскравим прикладом незмiнностi органiзмiв протягом всiii iсторii бiосфери i так званi прокарiоти, або дроб'янки, якi затято не бажають еволюцiонувати.

На вiдмiну вiд усього iншого живого свiту, у iхнiх клiтинах немаi ядра. Незважаючи на таку примiтивнiсть, а може завдяки iй, прокарiоти настiльки всюдисущi, що "вбудованi" майже в кожну хiмiчну реакцiю, що вiдбуваiться на поверхнi.

Вони скрiзь: у так званiй корi вивiтрювання, у надрах, у гарячих джерелах, у водi, у вулканiчних викидах. На якiй-небудь дiлянцi реакцii мiститься жива речовина, яка перетворюi геохiмiчну картину на бiогеохiмiчну, продукуючи деяку необоротнiсть цих реакцiй i приводячи iх до якого-небудь результату.

А оскiльки швидкiсть подiлу цих прокарiотiв величезна, то й плоди iхньоi бiогеохiмiчноi дiяльностi вражаючi. Розглянемо, наприклад, запаси руд Курськоi магнiтноi аномалii.

Скрiзь, де спостерiгаiться пiдвищений вмiст якого-небудь хiмiчного елемента порiвняно iз середнiм його вмiстом у земнiй корi, серед причин, як правило, слiд шукати живу речовину, найчастiше прокарiот, або, iнакше кажучи, лiтотрофнi бактерii.

Лiтотрофи (росiйською мовою - каменеiди) мають iнший основний спосiб живлення - мiнеральний, або хемосинтетичний, на вiдмiну вiд фотосинтетичного.

Переводячи мiнеральнi сполуки з однiii форми в iншу, вони видобувають при цьому енергiю, i тому i не потребують нi сонячноi енергii, як рослини, нi iншоi органiчноi речовини, як тварини.

Лiтотрофи за своiми морфологiчними особливостями й екологiiю настiльки несхожi на iнший живий свiт, що утворили окреме надцарство живоi природи.

Мiж ним та iншим (евкарiотичним) живим свiтом така ж бездонна прiрва без усiляких переходiв i промiжних форм, як i мiж живою та неживою матерiiю. У той же час прокарiоти - цiлком самостiйнi органiзми. iх угруповання здатнi виконувати в бiосферi всi необхiднi функцii.

Таким чином, фактично можлива бiосфера, яка складаiться з одних лише прокарiотiв. РЖ, цiлком можливо, що такою вона й була в минулих, колишнiх бiосферах [5].

Самi лiтотрофи й синьо-зеленi, якi теж належать до надцарства прокарiотiв, i речовиною безсмертною i такою, яка не еволюцiонуi. iх точне штампування без змiн протягом усiii прiрви часу iснування бiосфери - загадка для еволюцiонiстiв.

Як зауважуi Г.П. Аксьонов, прокарiоти символiзують собою деякий особливий тип еволюцii, де органiзм не можна розглядати окремо вiд середовища, адже самi органiзми не змiнюються, а змiнюють унаслiдок своii життiдiяльностi навколишнi середовище.

До речi, такою може бути й еволюцiя людини: морфологiчно вона залишаiться незмiнною, а котить попереду себе громаддя цивiлiзацii, що постiйно зростаi.

Людство змiнило вигляд Землi рiшуче й безповоротно. РЖснування "прокарiотичноi бiосфери" доводить насамперед ii вiчнiсть у розумiннi Геттона й Вернадського.

Геологiя i палеонтологiя разом з iншими дисциплiнами на наших очах пiдтверджують тезу Вернадського про вiчнiсть i космiчнiсть життя, про повсякчасну живу сутнiсть планети. Швидкiсть передавання життя не i простим вираженням властивостей атомних органiзмiв або iх сукупностей - живих речовин; вона виражаi iх розмноження як планетне явище вiдповiдно до законiв бiосфери.

У вираження цiii швидкостi неминуче входять елементи планети - величина ii поверхнi i ii екватори. Далi Вернадський в "серед явищ розмноження" видiляi три головнi емпiричнi узагальнення:

1) розмноження всiх органiзмiв виражаiться геометричними прогресiями: процес видаiться нескiнченним, як нескiнченна сама прогресiя;

2) розтiкання живоi речовини пiдпорядковуiться правилу iнерцii.

Можна вважати емпiрично доведеним, що процес розмноження затримуiться у своiму проявi тiльки пiд дiiю зовнiшнiх чинникiв: вiн завмираi при низьких температурах, припиняiться або послаблюiться, коли не вистачаi iжi i повiтря для дихання, коли не вистачаi життiвого простору для iснування новоутворених органiзмiв;

3) кожному органiзму властивий свiй власний темп розмноження, який залежить, вiд його розмiрiв. Дрiбнi органiзми, тобто органiзми, якi мають найменшу вагу, розмножуються набагато швидше, нiж великi органiзми, тобто органiзми, що мають бiльшу вагу [3].

У "Бiосферi" Вернадський обчислив розмiри поверхнi бiосфери, тобто поверхнi листя, трави, органiзмiв. Вона грандiозно перевищуi всю геометричну земельну площу.

Земна поверхня планети коливаiться залежно вiд сезону в межах 5-10,0-2,5510п кв.км. На перший погляд, здаiться, що обчислена в такий спосiб поверхня - щось слабке, ефемерне, адже листя дерев сьогоднi живе, а завтра опало, облетiло.

Але доводиться визнати, що цi "ефемернi поверхнi" виконують у бiосферi гiгантську роботу. За рiк жива речовина бiосфери пропускаi через своi тiла масу атомiв близько 1025 грамiв, що перевищуi за масою вагу земноi кори до глибини приблизно 16 кiлометрiв вiд поверхнi геоiда. Речовина поверхнi планети, як стверджуi автор "Бiосфери", не просто перелопачуiться, а, насичена енергiiю сонячного промiння, iде в надра, i вiдтiля надходить метаморфiзованою, такою, що пройшла горнило тискiв i температур.

Загальну масу живоi речовини на Землi Вернадський пiдрахував у 1927 роцi. Вiн писав: "Жива речовина за вагою становить незначну частину планети. Очевидно, таке спiввiдношення спостерiгаiться протягом усього геологiчного часу, тобто i геологiчно вiчним.

Вона зосереджуiться в тонкiй, бiльш-менш суцiльнiй плiвцi на поверхнi сушi ii у тропосферi - у полях i лiсах - i пронизуi всю товщу океану. Кiлькiсть ii обчислюiться частками, що не перевищують десятих долей вiдсотка бiосфери за вагою, близько 0,25 %. На суходолi вона проникаi у виглядi великих скупчень на глибину в середньому, iмовiрно, менше 3 км. Поза бiосферою ii немаi".

Однак ця величина виявилася завищеною. РЖз того часу рiзнi дослiдники кожен по-своiму оцiнювали бiомасу на Землi ii одержували рiзнi величини.

Розподiл бiомаси у висотному й горизонтальному дiапазонах iстотно неоднорiдний. Дуже характерним i розподiл у просторi самоi бiомаси органiчноi речовини планети. Насамперед, вiдзначимо невiдповiднiсть мiж загальною бiомасою рослин i тварин: фiтомаса становить 98 (за деякими пiдрахунками - до 99) вiдсоткiв органiчноi речовини, а зоомаса - решту. У широколистяних лiсах помiрноi зони на один гектар припадаi в середньому 100 тонн сухоi речовини рослин, не враховуючи ваги iх пiдземних частин; хребетних же тварин - трохи бiльше 10 кiлограмiв.

Приблизно ж таке спiввiдношення i в тайзi. У степу i пустелях бiомаса рослин перевищуi бiомасу хребетних тварин у 100 разiв. Основна зоомаса зосереджена в ТСрунтi. Пiдраховано, що загальна вага ТСрунтових бактерiй сягаi 10 мiльярдiв тонн. У кожному грамi лiсового ТСрунту, крiм 100 тисяч водоростей, одного мiльйона цвiльових грибiв, актиномiцет, i кiлька мiльярдiв бактерiй. РЖ всi вони живуть, розмножуються, гинуть, впливають один на одного, залежать один вiд одного, вiд абiотичних чинникiв, у свою чергу, самi впливаючи на чинники середовища, створюючи iх.

3. Роль лiтотрофiв в природi

Для iснування мiкроорганiзмам необхiднi джерела вуглецю й енергii. Прокарiоти можуть iснувати тiльки в аеробнi або тiльки в анаеробних умовах, або й у тих й в iншi.

Необхiдну енергiю вони одержують у процесi подиху, шумування або фотосинтезу. Цi процеси з погляду хiмii i окислювально-вiдновними реакцiями. По типi метаболiзму мiкроорганiзми бувають [4]:

Групи мiкроорганiзмiв	Джерело енергii	Джерело електронiв	Джерело вуглецю
Фотолiтоавтотрофи	Сонячне свiтло	Неорганiчна речовина	Неорганiчна речовина
Фотолiтогетеротрофи	Сонячне свiтло	Неорганiчна речовина	Органiчна речовина
Фотоорганоавтотрофи	Сонячне свiтло	Органiчна речовина	Неорганiчна речовина
Фотоорганогетеротрофи	Сонячне свiтло	Органiчна речовина	Органiчна речовина
Хемолiтоавтотрофи	Хiмiчнi зв'язки	Неорганiчна речовина	Неорганiчна речовина
Хемолiтогетеротрофи	Хiмiчнi зв'язки	Неорганiчна речовина	Органiчна речовина
Хемоорганоавтотрофи	Хiмiчнi зв'язки	Органiчна речовина	Неорганiчна речовина
Хемоорганогетеротрофи	Хiмiчнi зв'язки	Органiчна речовина	Органiчна речовина

Вместе с этим смотрят:

Бiологiчне рiзноманiття людських рас

Биологические ритмы человека

Биоморфологические особенности эфиромасличных растений Крыма и перспективы их использования

Биосфера и предельные возможности Земли

Биосфера как система взаимодействия живого и неживого