Влияние тяжелых металлов на растения
Тяжелые металлы(Cu, Ni, Со, Pb, Sn, Zn, Cd, Bi, Sb, Hg) относятся к микроэлементам. То есть химическим элементам, присутствующим в организмах в низких концентрациях (обычно тысячные доли процента и ниже). Изучение минерального питания растительных организмов включает в себя знакомство и с микроэлементами.
В настоящее время при помощи специальных, особо чувствительных методов удалось определить в составе организмов свыше 60 таких химических элементов. ОдВннако можно утверждать, что названное число не является пределом и в состав организмов в самом деле входят все известные химические элементы и их изотопы, (как стабильные, так и радиоактивные).
Химические элементы, которые, входя в состав оргаВннизмов растений, животных и человека, принимают участие в процессах обмена веществ и обладают выраженВнной биологической ролью, получили название биогенных элементов. К числу биоэлементов относятся: азот, водоВнрод, железо, йод, калий, кальций, кислород, кобальт, кремний, магний, марганец, медь, молибден, натрий, сера, стронций, углерод, фосфор, фтор, хлор, цинк.
Указанный перечень будет, несомненно, увеличиватьВнся по мере роста наших знаний. Например, биогенное значение кобальта и молибдена определилось неВндавно. Некоторые элементы биогенны только по отношению к определенным классам, родам, а иногда и видам организмов. Например, бор необхоВндим для растений, но пока не может считаться биогенВннымВа поВа отношениюВа к животнымВа иВа человеку.
Значительное количество химических элементов, поВнстоянно обнаруживаемых в организмах, оказывает опВнределенное влияние на течение процессов обмена веВнществ и на ряд физиологических функций в эксперименВнте, однако еще не известно, какую роль эти элементы играют в организмах в природных условиях, и поэтому их биогенное значение пока сомнительно. К таким элеВнментам относятся алюминий, барий, бериллий, бром, висмут, галлий, германий, кадмий, литий, мышьяк, ниВнкель, олово, радий, ртуть, рубидий, свинец, серебро, сурьма, титан, уран, хром, цезий.
Количественное содержание биоэлементов, входящих в состав организмов, сильно варьирует в зависимости от среды обитания, способа питания, видовой принадлежВнностиВа и т. п.
Основную массу живого вещества (99,4%) составВнляют так называемые макроэлементы: О, С, Н, Са, N, К, Р, Мg, S, Cl, Na.
К числу микроэлементов, содержание которых в организме исчисляется тысячными и даже триллионными долями процента, относятся: железо, кобальт, марганец, медь, молибден, цинк, кадмий, фтор, йод, селен, стронВнций,Ва бериллий,Ва литийВа иВа др.
Микроэлементам, несмотря на их малое количественное содержание в организмах, принадлежит значительная биологическая роль. Помимо общего благоприятного влияния на процессы роста и развития, установлено специфическое воздействие ряда микроэлементов на важнейшие физиологические процессы тАФ например, фотосинтез у растений.
Связь между ролью элемента в жиВнвом организме и положением его в периодической сисВнтеме хорошо прослежена для многих микроэлементов, однако далеко еще не все стороны этой зависимости изученыВа в достаточной степени.
Обратимся теперь к сущности влияния микроэлеменВнтов на живой организм. Наиболее характерна высокая биологическая активность микроэлементов, т. е. способВнность чрезвычайно малых доз их оказывать сильное дейВнствие.
Мощное воздействие микроэлементов на физиологиВнческие процессы и организме объясняется тем, что они вступают в теснейшую связь с биологически активными органическими веществами тАФ гормонами, витаминами. Изучена также их связьсо многими белками и ферменВнтами. Именно указанными взаимоотношениями и опреВнделяются основные пути вовлечения микроэлементов в биологические процессы.
В настоящее время твердо установлена связь между микроэлементами и витаминами. Показано, что марганец необходим для образования в ряде растений витамина С (аскорбиновой кислоты), предохраняющего человека и, некоторых животных от заболевания цингой. Есть данные, показывающие, что введением марганца можно выВнзвать образованиеаскорбиновой кислоты в организме тех видов животных, которые обычно неспособны к выВнработке этого витамина. Марганец, по-видимому, нужен и для действия витамина D (антирахитного) и B1 (антиневритного). Намечается связь между микроэлементом цинком и витамином В1. Однако наиболее интересно открытие антианемического витамина B12, недоВнстаток которого в организме приводит к тяжелым форВнмам анемии (злокачественному малокровию). ОказаВнлось, что этот витамин тАФ соединение микроэлемента кобаВнльта и сложной органической группы.
Как известно, многие металлы, преимущественно микроэлементы, в растворах обладают ярко выраженВнным каталитическим действием, т. е. способны в значительнойстепени, в сотни тысяч и миллионы раз, ускоВнрять течение химических реакций. Это каталитическое действие микроэлементы проявляют и в живом организВнме, особенно тогда, когда они вступают во взаимоВндействие с органическими веществами, содержащими азот.
Максимальную каталитическуюВаВаВа активностьВаВаВа металлы как таковые или, чаще, их металлоорганические (органо-минеральные) соединения приобретают, встуВнпая в соединения с белками. Именно такое строение имеют многие биологические катализаторы тАФ ферменты. Помимо значительного повышения активности, роль белкового компонента заключается в придании таким соединениям, в основном ферментам, специфичности действия.
При взаимодействии микроэлементов с белковыми компонентами ферментов образуются металлоэнзимы. Состав большой группы металлоэнзимов характеризуетВнся наличием в них металла в качестве стабильного комВнплекса (железосодержащие ферменты тАФ каталаза, пероксидаза, цитохромы, цитохромоксидаза и др.).
Геохимические процессы, непрерывно протекающие в земной коре, и эволюция химического состава организВнмовтАФ процессы сопряженные. Жизнь, по В. И. ВернадВнскому, не составляет внешнего, случайного явления на земной поверхности, а теснейшим образом связана со строениемВа земнойВа коры.
Содержание элементов в живом веществе пропорциоВннально составу среды обитания организма с поправкой на растворимость соединений, включающих эти элементы.
С геохимическими провинциями земли тесно связаны биогеохимические провинциитАФобласти, характеризующиеся более или менее одинаковой концентрацией одноВнго или нескольких элементов. В пределах биогеохимичеВнских провинций с избыточным или недостаточным содержанием определенных элементов наступает своеобВнразная биологическая реакция флоры и фауны данной области, что проявляется в эндемических заболеваниях растений и животныхтАФбиогеохимических эндемиях.
Влияние основных тяжелых металлов на растения
КОБАЛЬТ
В биосфере кобальт преимущественно рассеивается, однако на участках, где есть растения тАФ концентраторы кобальта, образуются кобальтовые месторождения. В верхней части земной коры наблюдается резкая дифференциация кобальта тАФ в глинах и сланцах в среднем содержится 2В·10-3% кобальта, в песчаниках 3В·10-5, в известняках 1В·10-5. Наиболее бедны кобальтом песчаные почвы лесных районов. В поверхностных водах его мало, в Мировом океане его лишь 5В·10-8%. Будучи слабым водным мигрантом, он легко переходит в осадки, адсорбируясь гидроокисями марганца, глинами и другими высокодисперсными минералами.
Содержание кобальта в почвах определяет количестВнво этого элемента в составе растений данной местности, а от этого зависит поступление кобальта в организм травоядных животных.
Постоянно присутствуя в тканях растений, кобальт участвует в обменных процессах. В животном организме его содержание зависит от его уровня в кормовых растениях и почвах. Концентрация кобальта в растениях пастбищ и лугов в среднем составляет 2,2В·10-5тАФ4,5В·10-5% на сухое вещество. Способность к накоплению этого элемента у бобовых выше, чем у злаковых и овощных растений. В связи с высокой способностью к концентрации кобальта морские водоросли по его содержанию мало отличаются от наземных растений, хотя в морской воде его значительно меньше, чем в почвах. Кобальт участвует в ферментных системах клубеньковых бактерий, осуществляющих фиксацию атмосферного азота; стимулирует рост, развитие и продуктивность бобовых и растений ряда других семейств. В микродозах кобальт является необходимым элементом для нормальной жизнедеятельности многих растений и животных. ВаВместе с тем повышенные концентрации соединений кобальта являются токсичными.
Кобальт применяют в сельском хозяйстве как микроудобрения тАУ удобрения, содержащие микроэлементы (В, Cu, Mn, Zn, Со и др.), т. е. вещества, потребляемые растениями в небольших количествах.
Известкование почв снижает усвояемость растенияВнми кобальта. Так же влияет избыток марганца и железа в почвах; наоборот, фосфор усиливает поступление коВнбальтаВа вВа растения.
Применение кобальтовых солей (сернокислого коВнбальта) в качестве удобрений, как оказалось, способстВнвует ускорению созревания ячменя, повышает урожай семян красного клевера, увеличивает содержание жиВнра в семенах льна. Под влиянием кобальта повышается урожайностьВа сахарнойВа свеклы.
Внесение 300 г сернокислого кобальта на 1 га значительно повышает урожай винограда: вес ягод увеличиВнвается на 35%, сахаристость тАФ на 14%, кислотность снижается на 10%.
М. Я. Школьник предлагает вносить кобальт в каВнчестве удобрений в следующих дозах: внесение в почву перед посевом тАФ 2тАФ6 кг на 1 га; внесение в междурядье в виде подкормки тАФ 0,5 кг на 1 га; внекорневое питаВнниетАФ 0,1-процентный раствор; намачивание семян тАФ 0,1-процентный раствор. При внесении кобальтовых удобрений с самолета применяется измельченный серВннокислый кобальт в дозе 1,415 кг на 1 га.
Помимо чистых химических соединений кобальта, в качестве удобрений могут быть также использованы продукты переработки шлаков никелевого производства и колчеданных огарков.
МОЛИБДЕН
Среднее содержание молибдена в почвах составляет 0,0003%, в изверженных породах тАФ 0,000154%, в осадочных породах тАФ0,00024%. Больше всего молибдена находится в болотистых почвах и в почвах тундр. Богатство почв органическими веществами обусловливает низкий окислительный потенВнциал среды.
Наиболее растворимы в воде и доступны для растений соединения Мо6 в нейтральной и слабощелочной среде. На кислых почвах молибден мало доступен растениям, поэтому в таких условиях сказывается положительно внесение молибденовых удобрений. Влияние молибдена зависит от многих факторов: на кислых почвах эффект молибдена зависит от содержания подвижного алюминия (чем больше алюминия, тем выше эффект молибдена). Между молибденом и марганцем наблюдается обратная зависимостьтАФизбыток марганца вызывает недостаток молибдена, и, наоборот, присутствие молибдена улучшаВнет состояние растений (льна), болеющих на кислых почвах от избытка марганца. Антагонистическая зависиВнмость наблюдается также между молибденом и медью (молибден вытесняет медь).
Молибден особенно важен для бобовых растений; он концентрируется в клубеньках бобовых, способствует их образованию и росту и стимулирует фиксацию клубеньВнковыми бактериями атмосферного азота. Входя в состав фермента нитраторедуктазы (являющейся по своему строению молибдофлавопротеином), молибден восстаВннавливает нитраты у высших и низших растений и стиВнмулирует синтез белка в них. Поэтому в условиях неВндостатка молибдена в растениях накапливаются нитраты, одновременно уменьшаются азотистая раствоВнримая фракция и уровень азотистой белковой фракции. Молибден и марганец, по-видимому, катализируют отВндельные реакции, каждая из которых влияет на конВнцентрацию аминокислот тАФ промежуточных продуктов белкового обмена. Молибден активирует реакцию, ведуВнщую от нитратов к образованию аминокислот, тогда как марганец, по-видимому, активирует дальнейшие фазы превращения аминокислот в белки.
Молибден оказывает положительное влияние не только на бобовые растения, но и на цветную капусту, томаты, сахарную свеклу, лен и др. Растениями-индиВнкаторами недостатка молибдена могут быть томаты, коВнчаннаяВа капуста,Ва шпинат, салат, лимоны.
Молибден необходим не только для процесса синтеза белков в растениях, но и для синтеза витамина С и каВнротина, синтеза и передвижения углеводов, использоваВнния фосфора.
Болезни молибденовой недостаточности:
- болезнь нитевидности цветной капусты. Выражается в уменьшении листовой пластинки. Поражает растения на кислых почвах: известкование может предотвратить появление болезни. Описана преимущественно в АвстраВнлии и Новой Зеландии.
- желтая пятнистость цитрусовых (рис.1). ВыраВнжается в появлении желтых пятен на листьях, быстро опадающих. При этом значительно уменьшается количеВнство плодов. Заболевание наблюдается во Флориде (США).
Применяются различные способы внесеВнния молибдена в качестве удобрения. Так, урожай и сахаристостьВа сахарной свеклыВа увеличиваются приВа
Рис. 1. ВлЖелтая пятнистостьВ»ВаВа грейпфрута тАФ болезньВа недостаткаВа молибдена.
внесении в почву путем подкормки в междурядья на 0,5 кг с 1 га, при непосредственном внесении в почвутАФна 2,8 кг с 1 га. То же было установлено названным автором при изуВнчении действия молибдена (молибденовокислого аммоВнния) на урожай семян красного клевера. На неизвесткованной почве эффект молибдена значительно более выражен.
Ввиду высокой стоимости молибденовых солей рекоВнмендуют применение предпосевной обработки семян тАФ 0,8 г/л. При этом методе потребность в молибденовых солях уменьшается в сотни раз. Для внекорневого питания потребность в молибдате аммония составляет 600 л 0,03тАФ0,05-процентного раствора на 1 га.
НИКЕЛЬ
Содержание никеля в почвах составляет 0,004%, в природных поверхностных водах тАФ 0,000 000 34%. В растениях в среднем содерВнжится 0,00005% на живой вес (в зависимости от вида растения, местности, почвы, климата и др.). Растения в районе никелевых месторождений могут накоплять в себе значительные количества никеля. При этом наблюдаются явления эндемического заболевания растений, например уродливые формы астр, что может быть биологическим и видовым индикатором в поисках никелевых месторождений. Морфологически измененные анемоны в обогаВнщенных никелем биогеохимических провинциях конВнцентрируют никель в 30-кратном размере; повышенное содержание никеля в почвенных растворах и в почвах Южного Урала, обогащенных никелем в 50-кратном размере, является причиной появления уродливых форм у сон-травы (семейство лютиковых) и грудницы (семейВнствоВа сложноцветных).
Критические значения концентраВнции никеля в питательном растворетАФ1,5 мг/кг и в сухой массе ячменя, выращенного на такой среде тАФ 26 мг/кг. Токсический уровень этого элемента в листьях растений начинается с превышения 1,0 мг/кг сухой массы.
При усвоении никеля растениями происходит взаимодействие с содержащимися в почве железом, кобальтом, хромом, магнием, медью, цинком, марганцем; при этом ионы марганца и магния не ингибируют, а ионы кобальта, меди, железа и цинка тАФ ингибируют абсорбцию никеля на 25тАФ42%. Существуют указания на то, что растения, произрастающие на серпентиновых почвах, не проВнявляют признаков токсического повреждающего воздействия никеля, в случаях, если соотношение медь: никель равно или более 1, или соотношение железо: никель равно или более 5. Среди растений существует различие в чувствительности по отношению к воздействию никеля. Токсические уровни никеля в листве растений (млн -1 сухой массы): рис 20тАФ25, ячмень 26, виды твердой дреВнвесины 100тАФ150, цитрусовые 55тАФ140, сорняки 154. Типичные симптомы повреждающего токсического действия никеля: хлороз, поВнявление желтого окрашивания с последующим некрозом, остаВнновка роста корней и появления молодых побегов или ростков, деформация частей растения, необычная пятнистость, в некотоВнрых случаях тАФ гибель всего растения.
МАРГАНЕЦ
Марганец находится в почвах в среднем в количестве 0,085%. Однако в отдельных случаях при высоком общем содержании марганца в почвах количество усвояемых его форм, пеВнреходящих в солянокислую или солевую форму, может быть явно недостаточно. В среднем растворимая часть Мn в почве составляет 1 тАФ10% от общего его содержаВнния.
Кислая реакция почвы (при рН ниже 6,0) благоприятствует усвоению растениями Мn2+ ; слабощелочная реакция (рН выше 7,5) стимулирует образование гидрата Мn(ОН)2, трудно усваиваемого растениями.
Подвижность марганца в пахотном слое также опреВнделяется буферностью почв по отношению к кислотам, что зависит от суммы обменных оснований (преимущеВнственно Са и Mg) в них. При высокой буферности почв подвижность Мn2+ уменьшается. При низкой буферВнной емкости почв подвижность марганца выше. МаргаВннец мобилизует фосфорную кислоту почвы. Целый ряд почвенных микроорганизмов, участвующих в усвоении растениями атмосферного азота, усиливают свою активВнность под влиянием марганца.
СредВннее содержание марганца в растениях равно 0,001 %. Марганец служит катализатором процессов дыхания растений, принимает участие в проВнцессе фотосинтеза. Исходя из высокого окислительно-восстановителыюго потенциала марганца можно думать, что марганец играет такую же роль для растительных клеток, как железо тАФ для животных.
Марганец входит в состав либо является активатоВнром ряда ферментативных систем; регулирует отношеВнние Fe2+↔Fe3+, тем самым влияя на окислительно-восстановительные процессы, совершающиеся с помощью железа.
Марганец усиливает гидролитические процессы, в реВнзультате чего нарастает количество аминокислот, способВнствует продвижению ассимилятов, образующихся в процессе фотосинтеза от листьев к корням и другим органам. По данным П. А. Власюка, марганец при нитВнратном питании растений ведет себя как восстановитель, тогда как при аммиачном тАФ как окислитель. Благодаря этому с помощью марганца можно воздействовать на процессы сахарообразования и синтеза белков.
Благотворное влияние марганца на рост и развитие растений очевидно; так, И. В. Мичурин подметил, что у гибридных сеянцев миндаля под влиянием марганца срок первого плодоношения ускоряется на 6 лет. Этот факт явился первым описанным в литературе случаем замечательного ускорения роста и созревания растений под влиянием микроэлементов.
При недостатке марганца в почвах (низком содержаВннии либо неблагоприятных условиях для усвоения его растениями) возникают заболевания растений, харакВнтеризующиеся в общем появлением на листьях растений хлоротичных пятен, которые в дальнейшем переходят в очаги некроза (отмирания). Обычно при этом заболеваВннии происходит задержка роста растений и их гибель. У различных видов растений заболевание марганцевой недостаточностью имеет свои специфические проявления и получило соответственные названия.
- cерая пятнистость злаков наблюдается у овса, ячменя, пшеницы, ржи, кукурузы. ХарактеризуетВнся появлением на листьях узкой поперечной линии увяВндания. Листья загибаются по линии увядания и свешиваются вниз. У кукурузы на листьях появляются отдельВнные хлоротичные пятна, в дальнейшем отмирающие, что ведет к образованию отверстий на листьях. Болезнь распространена обычно на щелочных почвах при высоВнким содержании гумуса.
- болезнь сахарного тростника тАУ на молодых листьях появляются длинные беловатые полосы хлоротичных участков, в дальнейшем краснеющие; на этих местах наступает разрыв листьев. Содержание марВнганца в листьях резко падает; наблюдаются лишь следы (вместо 0,003% в норме). Заболевание растений развивается на щелочных и нейтральных почвах. ВнесеВнние в почву серы, суперфосфатов (веществ, подкисляюВнщих почву и повышающих содержание доступного марВнганца) излечивает или предупреждает названное забоВнлевание.
- пятнистая желтуха сахарной свеклы, а также кормовой, столовой свеклы и шпинаВнта. В пространствах между жилками листьев появляВнются желтые хлоротичные участки; края листьев завораВнчиваются кверху. Содержание марганца в тканях больВнных растений резко уменьшается: в здоровом листе сахарной свеклы обычно 181 мг марганца на 1 кг сухого вещества, а в больном тАФ лишь 13 мг на 1 кг.
- болотная пятнистость семян гороха. ПоВнражаются как листья (легкий хлороз), так и, главным
образом, семена гороха. На семенах появляются коричВнневые или черные пятна; на внутренней поверхности семядолей образуются полости. Рядом с больными моВнгут находиться и здоровые семена.
- болезни плодовых растений проявляются в хлорозе листьев (у главной жилки), преимущественно старых (недостаточность железа проявляется главным образом на молодых листьях). Отмирают ветви, светлеВнют плоды. Сильнее всего поражается груша; вишня и яблоня тАФ меньше.
- пятнистость листьев тунга. Заболевание встречается преимущественно в США. При низком содержании обменного марганца в почвах, на листьях между жилками появляются хлоротичные участки, разВнрастающиеся в пятна.
Встречается также серая пятнистость клубВнники и другие заболевания.
Явление недоВнстаточности марганца у растений в виде приведенных выше специфических заболеваний наблюдается при значительном дефиците марганца в почвах, однако и при относительном недостатке подвижного марганца моВнгут наблюдаться ВлстертыеВ» формы недостаточности, проявляющиеся в задержке роста, уменьшении урожайВнности и т. п.
Обогащение растений марганцем ведет к улучшению роста, плодоношения деревьев и урожайности многих культур, что нашло практическое использование. В качестве удобрений применяют отходы марганцеворудной промышленности, отходы производства серной кисВнлоты и др.
Марганцевые отходы имеют преВнимущество перед чистыми марганцевыми солями: они используются растениями постепенно и действуют более эффективно. Доза удобрений зависит от источника поВнлучения отходов и от вида растений.
ВнесениеВаВа марганцевых отходов в почву в качестве удобрений положительно сказывается на урожайности сахарной свеклы, озимой пшеницы, кукурузы, картофеля, овощных культур и друВнгих культур, уменьшает полегаемость растений. Помимо обычного внесения марганцевых удобрений в почву, применяют и другие методы использования марганца, при которых исВнключаются неблагоприятные условия усвояемости марВнганца из почв.
Избыток марганца, так же как и его недостаток, неблагоприятно сказывается на растениях.
Л. П. Виноградов отмстил значительные морфологиВнческие изменения у растений, произрастающих на богаВнтых марганцем почвах (например в Чиатури).
ВаПо данным Л. Я. Леванидова, существуют растения,Ва способные в значительной степени накапливать марганец; такие растения называют манганофилами. Способность концентрировать марганец не обязательно свойственна всем видам данного рода и не связана с систематическим положением растения. КонцентраторамиВа марганца являются лютик золотистый, полынь лекарственная, некоторые папоротники, сосна, береза, пасленоВнвые.
Растения-манганофилы активно извлекают марганец из почв. Если растения-манганофилы произрастают на почвах с малым содержанием легко усвояемого марганВнца, то они особенно страдают от его недостатка. Так, на черноземе, бедном доступным марганцем, могут проВнизрастать только такие растения-манганофилы, как беВнреза, мобилизующая марганец своими кислыми корневыми выделениями.
МЕДЬ
Общее содержание меди в почвах составляет около 0,002%, причем на долю растворимой части приходится около 1% этого коВнличества.
В почвах встречаются неВнсколько форм меди, в различной степени усваиваемой растениями:
а)водоорастворимая медь, б)обменная медь, поглощенная органическими и минеральными коллоидами, в)труднорастворимые медные соли, г)медьВнсодержащие минералы, д)комплексные металлоорганическиеВа соединенияВа меди.
Подвижность меди и поступление ее в раВнстения уменьшаются при известковании почв, связывании меди в виде органических соединений и закреплении почвенным гумусом. Часть меди почв прочно связана с почвенными перегнойными кислотами тАФ гуминовой, креновой, апокреновой; в этой форме она становится неВнподвижной иВа неусвояемой дляВа растений.
Медь образует также комплексные соединения с ряВндом органических кислот тАФ щавелевой, лимонной, малеиновой, янтарной. Важную роль в фиксации меди игВнраютВа микроорганизмыВа почвы.
Количество воднорастворимой досВнтупной меди определяет в основном условия жизни раВнстений в данной местности. Растения богатых медью почв обогащаются названным элементом, причем некотоВнрые виды приобретают устойчивость даже к очень выВнсокимВа концентрациямВа этогоВа металла.
Медь неВнобходима для жизнедеятельности растительных организВнмов. Почти вся медь листьев сосредоточена в хлоропластах и тесно связана с процессами фотосинтеза; она участвует в синтезе таких сложных органических соедиВннений, как антоциан, железопорфирины и хлорофилл; медь стабилизирует хлорофилл, предохраняет его от разрушения.
Медь входит в качестве структурного компонента в состав соединения с белком (медьпротеида, содержащеВнго 0,3% меди), образуя окислительный фермент полифенолоксидазу. Этот фермент впервые был обнаружен в клубнях картофеля, шампиньонах, а в дальнейшем в составе большинства распространенных растений.
Хотя этот фермент может окислять лишь определенВнные фенольные соединения, однако присутствие в растительных тканях наряду с оксидазойВа пирокатехина или ортохинонаВаВа позволяетВаВа полифенолоксидазеВаВа участвовать в окислении большого количества органических соединений.
Медь способствует синтезу в растениях железосодержащих ферментов, в частности пероксидазы.
Установлено положительное влияние меди на синВнтез белков в растениях и благодаря этому тАФ на водоудерживающую способность растительных тканей. Напротив, при недостатке меди гидрофильность коллоиВндовВа тканейВа уменьшается.
Очевидно, вследствие этого медь в виде удобрений имеет значение для придания растениям засухо- и мороВнзоустойчивости, а также, возможно, устойчивости к бакВнтерийнымВа заболеваниям.
Болезни недостаточности меди у растений:
- экзантема, или суховершинность плоВндовых деревьев. Поражает цитрусовые (рис. 2), а также яблони, груши, сливы и маслины. У цитрусовых листья достигают больших размеров, молодые побеги изгибаВнются, на них развиваются вздутия, затем трещины. ПоВнраженные побеги теряют листья и высыхают. Крона деВнревьев приобретает кустовидную форму. Плоды мелкие с бурыми пятнами и бородавками. Листья имеют сначаВнла ярко-зеленый цвет, а в дальнейшем появляется пятВннистостьВа иВа хлороз.
У яблонь заболевание проявляется в отмирании верВнхушек побегов тАФ наступает увядание и свертывание листьев. Края листьев становятся как бы обожженныВнми. У персиков наступает гибель побегов, ухудшается цветение и завязывание плодов; на листьях появляются крупныеВа хлоротичные пятна.
-Ва Влболезнь обработкиВ» травянистых расВнтений проявляется в подсыхании кончиков листьев, задержке в формировании репродуктивных органов, пустозернистости колоса. При этом заболевании растения куВнстятся и, не переходя к стеблеванию, погибают.
Рис. 2. Недостаток меди у цитрусовыхВ». Слева тАФ нормальный плод;
справа тАФ мелкиеВаВаВа больныеВаВаВа плоды с ржавымиВаВаВа пятнами и
растрескиванием.
Поражаются Влболезнью обработкиВ» главным обраВнзом овес, ячмень, пшеница, свекла, бобовые, лук; меньВншетАФ рожь, гречиха, клевер. ВлБолезнь обработкиВ» встреВнчается преимущественно на болотистых почвах и торфяВнниках; это заболевание называется также Влболезнью освоенияВ», так как она поражает овес, ячмень, яровую и озимую пшеницы и другие злаки, а также лен, конопВнлю, махорку и другие культуры на мелиорированных почвах.
На некоторых торфяных почвах злаки в фазе молочВнной спелости полегают, образуя колена. В тканях выВнпуклой части колена окисВнлительные процессы (активность пероксидазы, полифенолоксидазы, цитохромоксидазы) протекают на более высоком уровне и в них содержится в 3 раза больше меВнди, чем в противоположно расположенных тканях.
ВаВлБолезнь обработкиВ» не возникает, если в почву вносят сернокислую медь в количестве 25 кг на 1 га, что ведет к нарастанию содержания меди в растеВнниях (пшенице, ржи, овсе и других злаках).
Применение медных удобрений не только сказываВнется на повышении урожайности, но и на качестве сельВнскохозяйственных продуктов. Так, количество белка в зерне нарастает, сахаристость сахарной свеклы увеличиВнвается, так же как процент выхода каучука у кок-сагыВнза, содержание витамина С и каротина в плодах и овоВнщах, улучшаются технологические качества волокна конопли. Под влиянием медных удобрений повышается усВнтойчивость озимойВа пшеницы к полеганию.
ЦИНК
Среднее содержание цинка в почвах составляет 0,005%; из этого количества на долю растворимогоВа цинкаВа приходитсяВа не более 1 %.
Солончаковые и солонцеватые почвы содержат больВнше всего подвижного цинка (0,0087тАФ0,014%), что связаВнно с высокой дисперсностью солонцеватых почв и наличием в них соединений цинка типа цинкатов натрия и калия. Промежуточное положение по количеству подвижВнных форм цинка занимают черноземы и серые лесные почвы; меньше всего таких форм в подзолистых почвах (0,00185тАФ0,00241%). На кислых почвах цинк более подВнвижен и выносится из почв в больших количествах; поВнэтому на кислых почвах чаще наступает дефицит цинка, на щелочных почвах цинк наименее подвижен.
В среднем в растениях обнаруживается 0,0003% цинка. В зависимоВнсти от вида, местности произрастания, климата и т. п. соВндержание цинка в растениях весьма варьирует.
Цинк является компонентом ряда ферментных систем. Он необходим для образования дыхательныхВаВаВа ферменВнтовтАФцитохромов А и Б, цитохромоксидазы (активность которой резко падает при недостаточности цинка), вхоВндит в состав ферментов алкогольдегидразы и глицилглициндипептидазы. Цинк связан с превращением содержаВнщихВаВаВа сульфгидрильнуюВаВаВа группуВаВа соединений,ВаВаВа функция которых состоит в регулировании уровня окислительно-восстановительного потенциала в клетках. При недостатке цинка в вакуолях клеток накопляются полифенолы, фитостерин, лецитин как продукты неполного окисления углеводов и белков; в листьях обнаруживается больше реВндуцирующих сахаров и фосфора и меньше сахарозы и крахмала.Ва ПриВа отсутствииВа цинка нарушаетсяВаВа процесс фосфорилирования глюкозы. Недостаток цинка ведет к значительному уменьшению в растениях ростового горВнмона тАФ ауксина.
Цинк является составным компонентом фермента карбоангидразы. Входя в состав карбоангидразы, цинк влияет на важнейшую фотохимическую реакцию ВлтемновойВ» утилизации углекислого газа растениями и на проВнцесс выделения СО2, т. е. на процесс дыхания растений. Растения, развивающиеся в условиях недостаточноВнсти цинка, бедны хлорофиллом; напротив, листья, богаВнтые хлорофиллом, содержат максимальные количества цинка. В зеленых листьях цинк, возможно, связан с порфиринами.
Под влиянием цинка происходит увеличение содержаВнния витамина С, каротина, углеводов и белков в ряде виВндов растений, цинк усиливает рост корневой системы и
положительно сказывается на морозоустойчивости, а такВнже жаро-, засухо- и солеустойчивости растений. СоединеВнния цинка имеют большое значение для процессов плодоВнношения.
Горох, сорго и бобы в водных культурах не дают сеВнмян при концентрации цинка в среде 0,005 мг на 1 л и ниже. С повышением концентрации цинка в питательной смеси соответственно число семян увеличивается.
В местностях вблизи цинковых залежей произрастает так называемая галмейская флора тАФ растения, обогаВнщенные цинком.
Болезни недостаточности цинка распространены преВнимущественно среди плодовых деревьев; могут заболеВнвать также хвойные растения и кукуруза. Главнейшие из этих болезнейВа недостаточностиВа следующие:
- мелколистность, или розеточная боВнлезнь, листопадных деревьев. Поражает яблоВнни, груши, сливу, персики, абрикос, миндаль, виноград (рис. 3), вишню. На заболевшем растении весной образуются укоВнроченные побеги с розеткой мелких скрученных листьев. На листве тАФявления хлороза. Плоды мелкие и дефорВнмированные, часто вообще не появляются. Через 1тАФ2 года побеги отмирают.
Рис. 3. Недостаток цинка у винограда. СправатАФмаленькие искоВнверканные ягоды и искривленныеВаВаВа кисти;Ва слева тАФ нормальная кисть.
Заболевание излечивается непосредственно введеВннием в стволы больных деревьев сернокислого цинка в кристаллическом виде, внесением в почву соединений пинка, опрыскиванием растений раствором цинковых соВнлги.
При обильном развитии миВнкроорганизмов па некоторых почвах они могут в значиВнтельной мере поглощать цинк и создавать условия цинкоВнвого голодания для высших растений. Стерилизация почв, убивая микробы и, возможно, разрушая соединения, в виде которых цинк оказывается в связанном состоянии, ставят высшие растения в условия более полной обеспеВнченности цинком.
- пятнистость листьев цитрусовых, ВлкрапчатостьВ». Между жилками листьев появляются желВнтые участки, поэтому листья приобретают пятнистый вид. Зеленая окраска сохраняется лишь у основания листьев, остальная часть становится белой. Листья и корневая сиВнстема перестают расти, и растения погибают.
- бронзовость листьев тунговых. Листья приВнобретают бронзовую окраску, отдельные участки отмираВнют. Появляющиеся взамен погибающих новые листья деВнформированы. Больные деревья мало устойчивы против морозов.
- розеточная болезнь сосны. Хвоя на концах побегов приобретает бронзовую окраску.
- побеление верхушки кукурузы. Между жилками листа появляются светло-желтые полосы, развиваются некротические пятна и отверстия. Новонарастающие листья имеют бледно-желтый цвет.
Цинковые удобреВнния с успехом используются для повышения урожайноВнсти ряда культур: сахарной свеклы, озимой пшеницы, овВнса, льна, клевера, подсолнечника, кукурузы, хлопчатника, цитрусовых, других плодовых, древесных и декоративных растений.
Некоторые растения особенно отзывчивы на цинкоВнвые удобрения. При использовании минеральных удобВнрений, содержащих 20 кг сернокислого цинка на 1 га, наблюдается больший урожай зерна кукурузы, чем от применения любой удобрительной смеси без цинка. При этом кукуруза, больная Влпобелением верВнхушкиВ», полностью выздоравливает тАФ исчезает хлороз, появляютсяВа нормальныеВаВа зеленые листья.
Заключение
Тяжелые металлы(Cu, Ni, Со, Pb, Sn, Zn, Cd, Bi, Sb, Hg) относятся к микроэлементам. То есть химическим элементам, присутствующим в организмах в низких концентрациях (обычно тысячные доли процента и ниже). Химические элементы, которые, входя в состав оргаВннизмов растений, животных и человека, принимают участие в процессах обмена веществ и обладают выраженВнной биологической ролью. Мощное воздействие микроэлементов на физиологиВнческие процессы и организме объясняется тем, что они вступают в теснейшую связь с биологически активными органическими веществами тАФ гормонами, витаминами. Изучена также их связьсо многими белками и ферменВнтами.
Микроэлементам, несмотря на их малое количественное содержание в организмах, принадлежит значительная биологическая роль. Помимо общего благоприятного влияния на процессы роста и развития, установлено специфическое воздействие ряда микроэлементов на важнейшие физиологические процессы тАФ например, фотосинтез у растений.
Многие металлы, преимущественно микроэлементы, в растворах обладают ярко выраженВнным каталитическим действием. Это каталитическое действие микроэлементы проявляют и в живом организВнме, особенно тогда, когда они вступают во взаимоВндействие с органическими веществами, содержащими азот.
Максимальную каталитическуюВаВаВа активностьВаВаВа металлы как таковые или, чаще, их металлоорганические (органо-минеральные) соединения приобретают, встуВнпая в соединения с белками. Именно такое строение имеют многие биологические катализаторы тАФ ферменты. Помимо значительного повышения а
Вместе с этим смотрят:
Анатомическое строение растений
Анатомия и физиология заднего мозга. Строение и механизм кровообращения
Анатомо-физологические механизмы безопасности и защиты человека от негативного воздействия
Бiологiчне рiзноманiття людських рас