Ихтиология

Ихтиология

Анисимова И.М., Лавровский В.В.

Из-во "Высшая школа"

1983 г.

Часть I. Общая ихтиология. Место рыб в системе животных

В· Рыбы (и круглоротые) в системе животных занимают самое низкое место среди позвоночных. Они относятся к типу хордовых Chordata (благодаря наличию хордытАУэластичного тяжа, являющегося у них начальным осевым скелетом, у большинства рыб замещающегося позвоночником), подтипу позвоночных или черепных Vertebrata или Craniata, надклассу рыбы Pisces. В этом надклассе среди современных рыб выделяются два класса тАУ хрящевые рыбы Chondrichthyes и костные рыбы Osteichthyes. К подтипу позвоночных относится и класс круглоротых Cyclostomata тАУ миноги и миксины; менее совершенные, чем настоящие рыбы, они не имеют ещё челюстей и парных плавников и называются рыбообразными. Положение основных групп рыб в системе животных показано на рис. 1.

В·

Рис. 1. Положение основных групп рыб в системе животных (по Наумову, Карташеву, 1979, с сокращениями)

В· Рыбы тАУ древняя группа, насчитывающая сотни миллионов лет. Наиболее ранние ископаемые остатки позвоночных принадлежат круглоротым и панцирным рыбам, найденным в Европе и Америке в силурийских отложениях (палеозойская эра). Примитивные рыбообразные животные по строению были близки к круглоротым, они появились и обитали в пресных водах.

В· Позднее возникли акулы и скаты. Их появление относят к концу палеозойской эры (карбонский и пермский периоды) и к началу мезозойской эры (триасовый и юрский периоды), но затем эта группа начала угасать.

В· К палеозойской эре приурочивают исследователи и появление относительно сложноорганизованных рыб, характеризующихся более или менее окостеневшим скелетом. В среднем девоне древние лучёперые, кистепёрые и двоякодышащие рыбы уже многочисленны в пресных водах, а в мезозойской эре начинается переход лучепёрых в моря.

В· Костистые рыбы Teleostei, обнаруженные в мезозойской эре (триасовый и меловой периоды), господствовали как в пресных, так и в морских водоемах.

В· В настоящее время насчитывают более 20 тыс. видов рыб, живущих в морских и пресных водах. В водах СССР встречается около 1500 видов, из них около 300 видов пресноводные рыбы, остальные тАУ морские.

В· Биологические группы рыб. В соответствии с зоной обитания в водоемах различных типов выделены следующие биологические группы рыб: морские рыбы тАУ живут только в соленой воде морей и океанов (пеламида, тунец, скумбрия, анчоус и др., всего около 11,6 тыс. видов); пресноводные рыбы тАУ обитают только в пресных водах (карась, щука и др. , всего около 8,3 тыс. видов); солоновато водные рыбы тАУ живут в солоноватой воде опресненных участков морей, предустьевых пространств (бычки, речная камбала и др. ); проходные рыбы тАУ в определённые периоды жизни меняют морскую среду на пресноводную или наоборот; при этом морские заходят для нереста в реки, до их верховьев, а пресноводные выходят из рек нереститься в море (осетр, белуга, лососевые рода Oncorhynchus и др. , всего около 130 видов); полупроходные рыбы тАУ это обитатели опресненных пространств морей, поднимающиеся на нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом, судак).

В· По приуроченности к характерным экологическим зонам водоёма тАУ пелагиали (толща воды), бентали (придонная зона), литорали (прибрежная зона) тАУ различают рыб пелагических, бентических, литоральных.

В· В пределах этих больших групп выделены более узкие экологические группы в связи с особенностями питания, размножения и т. д.

Некоторые абиотические факторыи их влияние на рыб

В· Известно, что свыше 71 % поверхности земного шара (~360 млн. км2 из510) занимают моря, океаны и внутренние водоемы. Максимальная известная глубина океана тАУ примерно 11 000 м, а около 50тАУ60% площади океанов приходится на глубины 3000м. Высота некоторых горных озер превышает 6000 м над уровнем моря. Рыбы распространены повсюду. Они обитают от полярных вод до тропиков, от поверхностных слоев до океанических глубин, в пресной и морской воде, у берегов и в открытых пространствах, у дна и в толще воды, в высокогорных и пещерных водоемах, в горячих источниках и при отрицательной температуре, в условиях заморных водоемов.

В· Очевидно, в процессе эволюции у них выработались как общие, так и весьма специфические приспособления, позволяющие всем им, с одной стороны, жить в водной среде, а с другой тАУ осваивать столь различные водоёмы. Эти приспособления затрагивают все системы организма. К общим, наиболее характерным признакам рыб относятся жабры, дающие возможность использовать для дыхания растворенный в воде кислород; форма тела и плавники, обеспечивающие передвижение в воде; плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функцию; метамерное строение двигательной мускулатуры, благодаря чему в движении участвует почти все тело; кожа, в которой образуется чешуя, а также слизь, играющие важную роль в защите тела от внешних воздействий и во многих других процессах; боковая линия тАУ важный сейсмосенсорный орган; многочисленные приспособления, обеспечивающие сохранение потомства при наружном осеменении икры и эмбриональном развитии вне материнского организма.

В· Приспособлением к жизни в водной среде (в условиях пониженной температуры, низкого содержания кислорода) явился и низкий уровень обмена. По способности приспосабливаться к окружающей среде рыбы превосходят всех других позвоночных.

В· Рыбы тАУ первичноводные животные, всю жизнь проводящие в воде, поэтому свойства воды оказывают сильнейшее влияние на жизнедеятельность и в конечном счете на состав ихтиофауны водоема.

В· Плотность воды и движение рыб. Высокая плотность и малая вязкость воды (определяемые количеством растворенных в ней солей и температурой) играют большую роль в жизни рыб. С этими факторами связаны, с одной стороны, сопротивление воды движущемуся телу, а следовательно, и скорость его передвижения, а с другой давление массы воды на организм, которое, увеличиваясь с глубиной на каждые ~10м на 1,01 тАв 105Па, в глубинах океана превышает 1013 тАв 105 Па.

В· Поэтому огромное значение для рыб имеют приспособления, обеспечивающие существование в толще воды, удержание тела в определённом положении и облегчение плавания.

В· Эти приспособления выразились в снижении плотности тела, благодаря чему увеличивается способность держаться в толще воды без особых усилий, и в выработке разнообразных форм тела и способов движения.

В· Плотность тела рыб только немного выше этих показателей воды, а у хороших пловцов тАУ равна им. Благодаря этому плавучесть (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) становится нулевой или нейтральной (осетр, судак, карп, голавль и другие нектонные рыбы). Таким образом, рыбы в воде относительно невесомы. У придонных и донных рыб отмечена незначительная отрицательная плавучесть (у камбал и бычков тАУ 0,05тАУ0,07) тАУ это способствует удержанию их у дна.

В· Выравнивание плотности тела рыбы и воды происходит у хрящевых и некоторых костистых рыб за счет накопления жира. Костистые рыбы имеют специальный гидростатический аппарат тАУ плавательный пузырь тАУмешкообразный орган, наполненный газами. Изменение объёма плавательного пузыря позволяет рыбе в известных пределах регулировать плавучесть. Специальные гидростатические приспособления имеют рыбы и в эмбриональном периоде: оводнение желтка, наличие в желтке жировых капель, увеличение перивителлинового пространства в икринках и др.

В· Термика водоема. Исключительно важную роль имеют свойства воды, определяющие термический режим водоема. Постепенность нагрева и охлаждения водных масс обеспечивают: очень высокая удельная теплота парообразования (2255 Дж/г); высокая скрытая теплота плавления воды (334 Дж/г), из-за которой большое количество тепла выделяется при ее замерзании и поглощается при таянии льда; более высокая, чем у суши, теплопрозрачность воды, которая способствует проникновению солнечных лучей в глубину и непосредственному нагреванию толщи воды на разных уровнях; очень высокая теплоемкость воды (4 Дж/г), т. е. способность поглощать теплоту. Низкая теплопроводность льда ведет к тому, что зимой температура воды с глубиной увеличивается и держится в придонных слоях водоема на уровне нескольких градусов, а снижение удельного веса воды при замерзании, ее способность при этом увеличиваться в объёме приводит к всплыванию льда, который образует на поверхности теплоизоляционный слой. Все это исключает промерзание водоемов, кроме совсем мелководных.

В· Основную массу тепловых лучей из атмосферы поглощают верхние слои воды. Количество лучей, проникающих вглубь, постепенно убывает, поэтому температура воды на разных глубинах неодинакова (температурная стратификация). Зимой в малых водоемах наблюдается обратная стратификация тАУ от 0В°С под ледовым покровом к 4В°С на глубинах.

В· Рыбы относятся к пойкилотермным животным, т, е. к животным с переменной температурой тела (от слова тАЬпойкилостАЭ тАУ пестрый), или, как неудачно их называют, к холоднокровным животным.

В· Тепло, вырабатываемое в организме рыб в обменных процессах, не задерживается в теле, так как у них нет механизмов, регулирующих его отдачу. Вследствие этого температура их тела непостоянна, в известных пределах она следует за температурой окружающей среды. У карпа, линя, карася, находящихся в покое, температура тела соответствует температуре окружающей воды, а при плавании превышает ее на 0,2тАУ0,3В°С. Температура тела угря, у которого откладывается большое количество жира под кожей, может быть на 2,7В°Свыше окружающей. У больных рыб температура тела повышается приблизительно на 2В°С. Наибольшее превышение температуры тела над температурой воды 11В°С зарегистрировано у тунца.

В· Рыбы осваивают водоемы с самыми различными температурными режимами. В горячих источниках Калифорнии (t тАУ 52В°C) живет лукания. Угри были обнаружены при температуре 45В°С; наряду с этим даллия обитает в промерзающих водоемах Крайнего Севера Азии (Чукотка) и Америки (Аляска). В нашей фауне исключительной холодостойкостью отличается карась тАУ он способен, вмерзая зимой в лёд, оставаться живым (если только не промерзают полостные жидкости).

В· Но это крайние примеры. Обычно в зависимости от пределов температуры, в которых происходит наиболее интенсивная нормальная жизнедеятельность, рыб разделяют на теплолюбивых и холодолюбивых.

В· Теплолюбивые рыбы нашей фауны, такие, как сазан, карп, карась, линь, плотва, растительноядные, осетровые и др. , питаются наиболее интенсивно при температуре 17тАУ28В°С, при пониженной температуре пищевая активность ослабевает, а у ряда рыб на зиму прекращается, и они проводят зиму в малоподвижном состоянии в глубоких местах водоема; размножаются в теплое время года тАУ весной и летом. Таким образом, обмен веществ у них наиболее эффективен при относительно высокой температуре (в определённых пределах).

В· Для холодолюбивых рыб оптимальные температуры относительно низкие тАУ 8тАУ16В°С; зимой они продолжают питаться; нерест происходит осенью и зимой (большинство лососевых тАУ сиги, белорыбица, лосось, ручьевая форель и др.). При высоких температурах (более20В°С) их активность падает, т. е. у этих рыб наиболее интенсивный обмен приспособлен к относительно низким температурам.

В· Вся жизнедеятельность рыб (питание, рост, размножение и т. д. ) непосредственно определяется температурой воды, поэтому рыбы очень чувствительны к ее изменению.

В· Общеизвестны скопления прудовых теплолюбивых рыб на наиболее прогреваемых участках водоемов и отход их на глубину во время похолодания; сардина концентрируется в слоях воды с температурой 18тАУ26В°С, а сайра тАУ при 14тАУ18В°С. При организации промышленного лова обязательно учитывают распределение рыб в водоеме в соответствии с излюбленной ими температурой.

В· Молодь рыб оказывается более устойчивой к колебаниям температуры, чем взрослые. Например, у карпа менее уязвимой к действию пониженной температуры является молодь сразу после выклева, т. е. когда она практически не может сменить биотоп и преимущественно висит, приклеившись к субстрату. В это время она может выносить даже заморозки до тАУ0,1В°С. Несколькими днями позже холодостойкость теряется, но молодь уже может перейти в более глубокое место.

В· По способности переносить колебания температуры рыб разделяют на эвритермных (могут жить в широком диапазоне температур) и стенотермных (диапазон возможных температур узок). Эвритермные рыбы приспособились к жизни в изменяющихся условиях и переносят относительно широкие колебания температуры (щука, окунь, сазан, карп, карась, линь и др.)

В· К стенотермным относят рыб, эволюция которых проходила в более или менее стабильных условиях, тАУ обитателей тропической и полярной зон, а также больших глубин, где температура меняется мало.

В· Однако и в пределах требуемой температуры повышение или понижение ее вызывает соответствующие сдвиги жизнедеятельности рыб. При этом изменяется реакция организма на одни и те же факторы среды: при повышении температуры увеличивается потребление кислорода, ускоряется развитие, усиливаются поиск, потребление и переваривание пищи тАУ увеличивается желудочная секреция и моторная деятельность кишечника, ускоряется всасывание растворенных веществ из окружающей среды, повышается чувствительность к токсикантам и т. д. При этом большую роль играет состояние организма (возраст, степень половой зрелости и др. ). Чрезмерное охлаждение ведет к простуде (помутнение покровов, отслоение эпидермиса). Резкая смена температуры воды сказывается неблагоприятно на организме рыбы, поэтому необходимо выравнивать температуру воды при пересадках рыбы.

В· Температура, выходящая из границ, допустимых для данного вида, вызывает шок и последующую гибель рыбы.

В· Температура, при которой жизнь рыбы становится невозможной, называется пороговой. Приспособление организма к температурным условиям среды происходит на клеточном уровне. Пороговые температуры являются как бы пределом сопротивления клеток организма повреждающему действию внешней температуры. Поскольку эта способность у разных видов различна, то температурные пороги их неодинаковы. Однако на личинках карпа было показано, что пороговая температура может несколько меняться в зависимости от температуры выращивания. Более того, температурный режим содержания производителей сказывается на теплоустойчивости потомства. В рыбоводстве температура, при которой выращивают рыб, определяет быстроту развития, интенсивность питания и дыхания рыб, затраты кормов на прирост, направленность пластического обмена, скорость созревания, устойчивость потомства к колебаниям температуры и т. д.

В· На стимулирующем воздействии повышенной температуры, если она не превышает максимальную, основываются и большие перспективы использования для рыбоводства теплых вод. Это касается прежде всего промышленных и сбросных вод электростанций и геотермальных вод.

В· Большая растворяющая способность воды обеспечивает наличие различных как жизненно важных, так и вредных химических соединений во внешней среде и в организме рыбы.

В· Растворенные в воде газы. Растворимость разных газов в воде не одинакова. Быстрее других растворяется двуокись углерода, далее тАУ кислород, медленнее всех тАУ азот. Поэтому для водоемов характерно иное соотношение газов, чем для атмосферы: в воде больше СО2 (4% против 0,05%) и кислорода (34% против 21%), но меньше азота (62% против 79%). При нормальных условиях отношение кислорода и азота в воде составляет почти 1: 2, в воздухе тАУ 1: 4. Однако абсолютное содержание кислорода в воде в 20тАУ30 раз меньше, чем в воздушной среде. Кислород из атмосферы диффундирует в воду медленно, поэтому содержание его убывает от поверхности к глубине. Многообразные физические и биологические процессы в водоеме (циркуляционные токи, ветровое перемешивание, жизнедеятельность растений и животных и т. д. ) являются причиной крайнего непостоянства кислородного режима малых водоемов.

В· Подавляющее большинства рыб дышит растворенным в воде кислородом, поэтому содержание его в окружающей среде имеет для них первостепенное значение.

В· Разные виды рыб нуждаются для нормального дыхания в разном количестве кислорода. Наиболее требовательным, обитателям холодных, проточных водоемов (например, лососевым) необходима концентрация 4,4тАУ7,0 мг/л, окунь Perca fluviatilis и ёрш Acerina cernua могут жить при содержании кислорода 2,5 мг, а наиболее выносливые рыбы нашей фауны караси не испытывают угнетения при концентрации 0,3 мг/л.

В· Зависимость жизнедеятельности рыб от содержания в воде кислорода особенно заметна в период эмбрионального развития. Концентрация кислорода очень сильно влияет на скорость развития и выживаемость эмбрионов: так, при содержании кислорода 1,2 мг/л развитие карпа длилось 120 ч, причем вылупилось 40% эмбрионов; при концентрации кислорода 9,0тАУ12,0 мг/л длительность развития сократилась до 70тАУ68 ч, а количество вылупившихся эмбрионов возросло до 92тАУ98%.

В· Морские рыбы более требовательны к содержанию кислорода в воде, чем пресноводные. В воде морей кислорода растворено много, а колебания его содержания малы. Непостоянство же кислородного режима малых водоемов, в которых нередки заморы тАУ летние и зимние, тАУ заставляет пресноводных рыб приспосабливаться к дефициту кислорода.

В· Однако избыток кислорода в воде также неблагоприятен для рыб. При перенасыщении воды кислородом (>200%) у рыб появляются пузырьки газа в кровеносных сосудах, затем наступают судороги и смерть.

В· Большое значение для нормальной жизнедеятельности рыб имеет содержание в воде двуокиси углерода. При повышенном содержании ее в воде падает способность крови поглощать из воды кислород, дыхание учащается, но газообмен становится менее интенсивным.

В· Вода способна поглощать большое количество двуокиси угдерода: при t= 15В°С в 1 л воды может раствориться больше 1 л СО2; однако в природе содержание свободной СО2 в воде ничтожно, так как она связывается кальцием. Если этого не происходит, то наступает отравление рыбы двуокисью углерода и замор. Способность противостоять повышению концентрации СО2 у разных видов рыб неодинакова. Так, форель более чувствительна, чем карп, карась или линь.

В· Критическими уровнями СО2 в 1 л являются: для форели 120тАУ 140мг, для толстолобика тАУ 200 (молодь) тАУ 300 (взрослая рыба), для карпа тАУ 200, для линя тАУ больше 400 мг.

В· Значение рН, обусловленное концентрацией водородных ионов, является одним из важнейших абиотических факторов внешней среды, определяющим видовой состав и численность гидробионтов водоема. Воздействие рН на жизнедеятельность гидробионтов связано с тем, что способность гемоглобина использовать растворенный в воде кислород при различных концентрациях водородных ионов неодинакова. Вследствие этого изменение рН воды приводит к изменению интенсивности дыхания и кислородного порога.

В· Наиболее благоприятно для дыхания большинства рыб значение рН, близкое к нейтральному. При сильных сдвигах рН в кислую и щелочную стороны (т. е. при увеличении или уменьшении концентрации водородных ионов) затрудняется дыхание, возрастает кислородный порог, ослабляется интенсивность питания.

В· По отношению к колебаниям рН среды рыб делят на стено- и эвриионных. В воде морей рН изменяется мало (7,5тАУ8,5), морские рыбы относятся к стеноионным. Пресные воды в отличие от морских характеризуются неустойчивостью рН. Это вызвано разнообразными факторами, направляющими ход биохимических процессов в водоеме: характером почв ложа и водосбора, химическим составом водоисточника, фотосинтетической деятельностью растений, особенно в период тАЬцветениятАЭ воды, и т. д. В результате наблюдаются резкие годовые, сезонные и суточные колебания рН. Поэтому большинство пресноводных рыб приспособилось переносить значительные изменения рН и являются эвриионными.

В· Однако возможные границы рН, в которых могут жить пресноводные рыбы, неодинаковы и при прочих равных условиях зависят прежде всего от вида. Из объектов рыборазведения наиболее выносливы карась и карп; щука переносит колебания рН в пределах 4,0тАУ8,0, ручьевая форель тАУ 4,5тАУ9,5, карп тАУ 4,3тАУ10,8, карась выдерживает снижение рН до 4,5.

В· Деятельность человека, изменяющая гидрохимический режим водоема, сильно отражается и на уровне рН. В водохранилищах, образованных при зарегулировании стока рек, концентрация водородных ионов колеблется в широких пределах. Сточные воды предприятий химической, металлургической, целлюлозной и другой промышленности содержат как кислоты, снижающие рН воды, так и щелочи, соду и другие компоненты, повышающие рН. Значение рН среды оказывает сильнейшее влияние на устойчивость рыб к различным токсическим веществам, входящим в состав промышленных стоков.

В· Сероводород, образующийся в водоемах при отсутствии кислорода, оказывает на рыб губительное действие. Минимальная его летальная концентрация для рыб 1,0мг/л, однако разные рыбы реагируют неодинаково. Ручьевая форель при концентрации H2S 0,86 мг/л погибает через 24 ч, карп в то же время может жить при концентрации 6,3 мг/л.

В· Солевой состав воды. Воздействие на рыб растворенных в воде солей заключается прежде всего в том, что от их количества зависит уровень осмотического давления.

В· Большое значение имеет также и состав солей, так как они и непосредственно, и косвенно влияют на жизнедеятельность рыб.

В· В организм рыб соли проникают через ротовую полость, жабры и кожу, причем проникновение солей через кожу зависит от плотности чешуйного покрова. Из общего количества поглощенных из окружающей воды солей фосфора у чешуйчатого карпа через жабры и ротовую полость проходит 93%, а через поверхность тела тАУ 6,3%. У зеркального карпа на долю жабр и ротовой полости приходится 87,9%, а на поверхность телатАУ 12,1%. Попадая в организм, соли включаются в обмен веществ. Так, при увеличении концентрации солей фосфора в воде до 10 мг/л резко ускорялся рост молоди осетровых.

В· Велико косвенное влияние солей на рыб. Количество и состав солей, выносимых с площади водосбора или внесенных при удобрении прудов, определяют богатство водоема биогенными веществами, а значит, создают основу для развития пищевых организмов для рыб (фитопланктон, зоопланктон, бентос), т. е. кормности водоема.

В· Установлена прямая зависимость между наличием в воде фосфора, распределением планктона и уловами морских пелагических рыб.

В· Воздействие человека на природу тАУ развитие промышленности и судоходства, создание новых и реконструкция существующих водных систем, промышленные и бытовые стоки, интенсификация сельского хозяйства, включающая в широких масштабах применение химических средств защиты растений, удобрение полей и прудов, дезинфекция и мелиорация прудов и другие мероприятия тАУ влечет за собой изменение режима естественных вод. Влияние этих факторов на гидробионтов может быть или прямым, или косвенным тАУчерез изменение температурного, газового, солевого режимов.

В· В настоящее время загрязнение охватывает уже и океаны, но наиболее сильно оно проявляется во внутренних водоемах.

В· Кислоты и щелочи сточных вод не только сдвигают рН до границ, смертельных для рыб, но и сами являются ядами, вызывая патоморфологические изменения органов (ожоги жабр и кожи, замедление роста) и гибель рыб.

В· Летальными дозами являются содержание в 1 л воды 134 мг серной кислоты, 159 мг соляной, 200 мг азотной. Борная кислота в концентрации 62тАУ500 мг/л снижала темп роста предличинок севрюги, а в концентрации 1500тАУ2500 мг/л вызывала их гибель. Среди минеральных веществ стоков особенно ядовиты цианиды, соединения ртути, мышьяка, свинца, меди. Смертельными дозами для гольяна, карпа, горчака и дафний является содержание в 1 л KCN тАУ0,06 мг, HgCl2 тАУ 0,002 мг, NaHAsO3 тАУ 0,5 мг. Соединения свинца вызывают гибель рыб в концентрации 10тАУ150 мг/л, планктонных рачков тАУ 0,5 мг/л. Гибель рыб могут вызвать соединения железа при содержании 0,2мг/л, алюминия 0,5мг/л, натрия 10тАУ15 г/л, кальция 15 г/л и т. д.

В· Удобрение площади водосбора и бесконтрольное внесение удобрений в пруды может создать в них избыток минеральных веществ. Наиболее опасна перегрузка водоема аммонийно-аммиачными удобрениями (селитра, нитрофоска, аммиачная вода и др.), так как аммиак и соли аммония являются ядами комбинированного действия: локального, нервно-паралитического и гемолитического. Поэтому, например, аммиак при даже относительно небольших концентрациях вызывает острое отравление рыб: голавля при 1,0тАУ1,2мг NН3/л (при температуре 14В°С и содержании кислорода 9тАУ10мг/л), форели при 0,3тАУ0,4 мг/л.

В· Из органических веществ наиболее вредны синтетические моющие препараты, фенол, крезол и нафтеновые кислоты, обычно смертельные в концентрациях 10тАУ100 мг/л.

В· Воздействие токсикантов проявляется неодинаково и зависит от внешних и внутренних факторов. Большое значение имеет температура воды. При температуре 1В°С летальная концентрация СО2для карпа 120 мг/л, при 30В°С тАУ 55тАУ60 мг/л. Изменяется устойчивость организма рыб в связи с солевым составом воды. В мягкой воде токсичность кислот увеличивается, так как в ней очень быстро сдвигается рН. Различна сила влияния ядов в зависимости от возраста рыб, причем они наиболее чувствительны на ранних стадиях развития. Наиболее уязвимым становится организм в период, когда усилен обмен веществ, и, в частности, в период интенсивного питания рыб.

В· Свет, звук, электропроводность, запах. Свет в воде поглощается довольно быстро, причем лучи разной части спектра проникают на разную глубину: красные и желтые лучи не проникают глубже 10м, синие и фиолетовые проходят глубже других тАУ до 100 м.

В· Освещенность резко убывает с глубиной и на больших глубинах (1,0тАУ1,5км) царит полная темнота.

В· Прозрачность пресноводных водоемов значительно меньше, чем морских, и колеблется сильнее: от прозрачных горных ручьев до мутных коричневых рек Азии или некоторых черных притоков Амазонки.

В· К особенностям освещения приспособлены строение органов зрения рыб, степень развития других органов чувств, окраска покровов, наличие (или отсутствие) органов свечения и т. д. У видов, обитающих в поверхностных слоях, вырабатывается положительный фототаксис, а у придонных и сумеречных тАУ отрицательный. С освещенностью связаны активность рыб, ход обменных процессов, половое созревание.

В· Звук распространяется в воде в 4,5 раза быстрее, чем в воздухе, а поглощается в тысячу раз медленнее, т. е. слышен на десятки километров. Поэтому в воде его улавливать легче, чем в воздухе. По звукопроводимости ткани тела рыб близки к воде. В связи с этим даже относительно слабо развитый орган слуха рыб (внутреннее ухо)обеспечивает восприятие значительной информации из окружающей среды. Кроме того, в восприятии звуков принимают участие также органы боковой линии и плавательный пузырь (служащий резонатором).

В· Электропроводность воды обусловлена тем, что большинство солей находится в ней в диссоциированном состоянии, в виде ионов. Многие рыбы воспринимают изменения электрического поля в воде, используют слабые электрические разряды для ориентировки, сигнализации, нападения.

В· Искусственно создаваемое электрическое поле вызывает у рыб возбуждение, привлечение или электронаркоз (шок), в зависимости от расстояния до анода. Многие морские рыбы обнаруживают положительный электротаксис, пресноводные тАУ отрицательный.

В· Лов рыбы с помощью электротока применяют в малых водоемах (неспускных прудах). Соответствующие исследования ведутся в морском рыболовстве (с постоянным, переменным и импульсным токами).

В· Запахи сохраняются в воде дольше и более стойко, чем в воздухе. Они являются источником разнообразной информации (в пищевом, нерестовом, оборонительном, стайном поведении и др. ). Рыбы воспринимают широкий спектр запахов, различают химические соединения различных классов (спирты, кетоны, эфиры, кислоты и др. ). Рыбы с хорошо развитой обонятельной чувствительностью (сом, налим, угорь, линь) сильно реагируют на запахи пищи, рыб своего и других видов и т. д.

В· Благодаря восприятию видового запаха, свойственного слизи, рыбы отличают запах своей стаи (что позволяет им сохранить ее), обнаруживают они и запах рыб других видов, при этом мирные рыбы особенно чутко улавливают запах хищников тАУ щуки, сома, ротана, а хищники тАУ своих жертв: карасей, линей, карпов и особенно осетров. Акулы могут улавливать запах добычи на расстоянии до 500 м.

В· Бич южноамериканских рек тАУ пираньи; привлеченные запахом раненого животного, они молниеносно окружают его огромными стаями.

В· Удивительная тонкость обоняния позволяет рыбам ориентироваться на запах родного водоема, который определяется метаболитами его обитателей.

В· Определено, что вещества, выделяемые кожей морского льва в невообразимо слабой концентрации тАУ 1: 80 000 000 000, вызывают испуг и тревогу рыб. Органы обоняния рыб обнаруживают в воде тАЬвещество страхатАЭ и ферромоны.

В· Высокая чувствительность обоняния рыб позволила использовать их в качестве живых индикаторов при очистке сточных вод предприятий нефтяной, химической и другой промышленности. В частности, эту роль выполняют золотые рыбки и зеркальный карп, живущие в отстойниках: если они становятся возбужденными, то это значит, что загрязнение воды усилилось. Способность рыб находить пищу по запаху используется в любительском рыболовстве (лов налима, бычка и других рыб на пахнущие приманки).

В· Грунт и взвешенные в воде частицы. Большую роль в жизни рыб имеют взвешенные в воде частицы. Они определяют в значительной мере прозрачность воды и тем самым влияют на освещенность толщи воды и дна.

В· Большая часть рыб в той или иной мере связана с дном водоема, т, е, с грунтом. Приспособления к жизни на дне развиваются в разных направлениях. Общеизвестна способность рыб менять окраску, внешние покровы донных рыб повторяют тон и рисунок дна, Закапывающиеся виды осваивают мягкие иловые участки, а живущие на каменистых грунтах обладают присосками и т. д.

В· Среди пресноводных рыб при высыхании могут зарываться в ил водоема вьюн Misgurnus fossilis и карась Carassius carassius. Перекапывают ил в поисках пищевых организмов бентосоядные рыбы, многие лососевые перед нерестом разбрасывают хвостом гальку, устраивая тАЬгнездатАЭ (ямки) для икры.

В· Защитными приспособлениями от избытка взвеси в воде у обитателей мутных вод являются уменьшение глаз (т. е. сокращение наиболее уязвимых участков поверхности тела) и усиленное выделение слизи, которая, осаждая муть, обеспечивает чистоту воды вокруг тела рыбы и таким образом улучшает условия дыхания.

Глава I. Строение и некоторые физиологические особенности рыб

В· Строение и функции организма рыбы отражают его связь с водной средой.

В· Специфические приспособления рыб весьма многообразны. Возникновение и характер их обусловлены чрезвычайным разнообразием среды и образа жизни.

Форма тела. Способы движения

В· Форма тела должна обеспечивать рыбе возможность передвигаться в воде (среде значительно более плотной, чем воздух) с наименьшей затратой энергии и со скоростью, соответствующей ее жизненным потребностям.

В· Форма тела, отвечающая этим требованиям, выработалась у рыб в результате эволюции: гладкое, без выступов, тело, покрытое слизью, облегчает движение; шеи нет; заостренная голова с прижатыми жаберными крышками и сжатыми челюстями рассекает воду; система плавников определяет движение в нужном направлении. В соответствии с образом жизни выделено до 12 различных типов формы тела. Наиболее характерные представлены на рис. 2.

В· 1. Торпедовидный (веретенообразный). Тело рыб похоже на торпеду или веретено, оно хорошо обтекаемо, немного сжато с боков и утончается к хвосту. Рыбы приспособлены к быстрому длительному плаванию в толще воды. Это наилучшие пловцы, совершающие продолжительные миграции к местам нагула и к местам икрометания (нерестилищам): тунец, макрель, сельдь, треска, лососи.

В· Такая же форма тела выработалась и у других хорошо плавающих водных животных, далеко отстоящих от рыб (китообразные и вымершие ихтиозавры).

В· 2. Змеевидный. Тело вытянутое, змеевидное, округлое, на поперечном разрезе образует овал. Плавают, змеевидно изгибаясь всем телом. Это миноги, угри.

В· 3. Лентовидный. Тело, подобное ленте, вытянуто вдоль, плоское с боков. Пловцы плохие, живут в спокойных водах больших глубин (сельдяной король, рыба-сабля).

В· 4. Стреловидный. Тело удлиненное, сжато с боков, примерно одинаковой высоты; хвост сильный, голова заострена, спинной плавник сдвинут сильно назад. Эти рыбы продолжительных плаваний не совершают, но на небольшом расстоянии развивают огромную скорость, набрасываясь на добычу. Это хищники тАУ щука, таймень.

В· 5. Сплющенный. Здесь различают: а) симметрично-сжатую, лещевидную форму: тело высокое, сжатое с боков (лещ); б) несимметрично-сжатую: высокое, сжатое с боков тело несимметрично, глаза расположены на одной стороне (камбалы).

В· Такая форма тела не способствует быстрому перемещению, эти рыбы плохие пловцы.

В· 6. Плоский. Тело сплющено в дорсовентральном направлении (сверху вниз). Обычно двигаются мало, живут у дна (скаты).

В· 7. Шаровидный. Тело в виде шара, иногда передний отдел окружен костным панцирем (кузовок). Самостоятельно передвигаться иногда почти не могут. Это скалозубы тАУ Tetrodon, Diodon.

В· Этими типами не исчерпывается многообразие форм тела рыб;у некоторых рыб форма тела является как бы промежуточной комбинацией нескольких типов.

В· Внешние признаки рыб имеют большое значение при их определении. Основные части тела тАУ голова, туловище, хвост, плавники тАУ очень варьируют у разных видов по размерам, форме, соотношению.

В· Форма головы очень разнообразна прежде всего в связи со строением ротового аппарата. Акулы тАУ меч-рыба, пила-рыба, молот-рыба, игла, лопатонос своим названием обязаны видоизменениямчелюстей.

В· Многие глубоководные рыбы имеют огромный (около 1/4 длины тела) рот, благодаря которому они могут захватывать добычу, большую, чем они сами.

В· В прямой связи со способами питания находится положение рта (рис. 3). Различают рот верхний (планктоноядные рыбы), конечный (например, хищники), нижний (бентосоядные). Существуют и переходные формы тАУ рот полуверхний, полунижний.

В· Многие рыбы (осетровые, карповые) имеют выдвижной рот, благодаря которому они легко роются в иле, отыскивая пищу (рис. 4); у круглоротых рот превращен в присоску.

В· У некоторых рыб (бычки, ротаны и др. ) голова вооружена шипами и колючками. Карп, сом и многие другие имеют усики (органы вкуса и осязания).

В· Впереди глаз обычно расположены носовые, или обонятельные, отверстия (у круглоротых тАУ непарные, у рыб тАУ парные). У акул и скатов ноздри помещаются на нижней стороне головы, у остальных тАУна верхней.

В· Позади глаз у акул, скатов и осетровых имеется небольшое отверстие тАУ брызгальце (рудимент нефункционирующей жаберной щели). В задней части головы расположены жаберные отверстия, или щели. У круглоротых, скатов и акул количество этих отверстий соответствует количеству жаберных мешочков или жаберных дуг (5тАУ7 с каждой стороны головы).

В· У рыб жаберный аппарат усложнен: жаберные дуги (их 5) помещаются в жаберной полости, под прикрытием жаберной крышки. На внутренней вогнутой стороне четырех жаберных дуг имеются тычинки, образующие цедильный аппарат, на внешней выпуклой стороне тАУ жаберные лепестки (органы дыхания).

В· Число и форма жаберных тычинок сильно варьируют в зависимости от образа жизни и, в частности, от характера питания рыбы. Задняя часть жаберной крышки не прикреплена к голове, и поэтому по бокам головы образуются жаберные щели.

В· Туловищный и хвостовой отделы тела рыб снабжены плавниками, благодаря которым рыба способна двигаться и удерживать равновесие. Лишенная плавников, она переворачивается брюшком вверх, поскольку центр тяжести помещается в с

Вместе с этим смотрят:

Анатомическое строение растений

Анатомия и физиология заднего мозга. Строение и механизм кровообращения

Бiологiчне рiзноманiття людських рас

Бiологiя iндивiдуального розвитку

Бiологiя лева